OBJETIVOS.

1. Indicar las funciones fisiológicas de la masticación.
2. Describir el reflejo de la masticación.
3. Enumerar y explicar las funciones de la saliva.
4. Indicar la composición del fluído salival, explicar la función de sus componenets y las variaciones en función de la velocidad de secreción.
5. Indicar los substratos y los productos de la digestión de la amilasa salival (ptialina). 
6. Explicar el mecanismo de secreción salival.
7. Explicar el control nervioso de la salivación.
8. Resolver cuestiones sobre el tema.

GUIÓN DEL TEMA

masticación

concepto

funciones

trituración, mezcla y amasamiento

elementos estructurales

músculos y aparato dental

reflejo de la masticación

etapas

RESUMEN

salivación

características morfofuncionales de las glándulas salivales

estructura, inervación

composición del fluído salival

fracción serosa

fracción mucosa

dinámica del flujo salival

composición/tasa secreción

mecanismo

control de la secreción salival

patología

RESUMEN

Se entiende por masticación el conjunto de movimientos musculares semivoluntarios realizados por los maxilares, lengua y mejillas, que tienen por objeto generar la suficiente fuerza como para triturar los alimentos con el aparato dental, disgregarlos, mezclarlos y amasarlos con las secreciones salivales características de la cavidad bucal, para producir una masa fluida, llamada bolo alimenticio, que pueda ser facilmente impulsada hacia el estómago, mediante el proceso de deglución.

El proceso masticatorio, que en principio se pensaba era voluntario, ha demostrado ser reflejo en animales descerebrados, de forma que la presencia de alimentos en la cavidad oral inicia el reflejo de la masticación. Naturalmente existe un componente voluntario en el inicio del proceso, por cuanto la información sensorial del alimento predispone a la apertura de la cavidad oral. Así mismo, durante el reflejo masticatorio puede ejercerse un control voluntario del mismo.

Hay tres tipos de reflejos según el estímulo y los movimientos realizados: el reflejo de roer, el reflejo vertical y el reflejo de rumiar.

Las etapas del reflejo vertical son las siguientes:

- apertura voluntaria de la boca
- inhibición refleja de la musculatura implicada ante el contacto del alimento con la mucosa oral, lo que determina la caída mandibular,
- cierre mandibular por reflejo de tracción mandibular y contracción de rebote,
- compresión del alimento contra la mucosa oral,
inhibición refleja de la musculatura masticatoria, caída mandibular y así sucesivamente.

Componentes del proceso masticatorio:

Son las mandíbulas, dientes, musculatura masticatoria, lengua y mejillas.

La musculatura masticatoria es de tipo esquelético y está dividida en grupos funcionales:

músculos elevadores y propulsores:
    masetero y pterigoideo interno
músculo elevador y retractor:
    temporal
músculo para el descenso mandibular y propulsor:
    pterigoideo interno
músculos para el descenso mandibular y retractores:
    milohioideo, genihioideo y digástrico.

Estos músculos están bajo el control nervioso parasimpático del trigémino e hipogloso mayor.

El aparato dental (figura) está formado por una batería de piezas dentales diseñadas para distintos tipos de funciones. Los incisivos para rasgar, las paletas para roer y los molares y premolares para moler.

Los movimientos masticatorios además de favorecer la mezcla y amasamiento de los alimentos, generan la fuerza necesaria para que las piezas dentales trituren y desmenucen estos alimentos. De esta forma, estos músculos pueden cerrar los incisivos con una fuerza de 25 kg y de 90 kg para los molares. Si esta fuerza se multiplica por la superficie de los alimentos en los dientes, se obtienen presiones que superan los cientos e incluso miles de kilos por unidad de superficie.

Significado funcional del proceso masticatorio:

Esta primera fase del sistema digestivo es una etapa predigestiva importante, dado que en los animales que la utilizan, se genera la disgregación, en componentes más pequeños, de los alimentos ingeridos, triturándolos y mezclándolos con las secreciones salivales que son inseparables del proceso masticatorio. En animales de alimentación omnívora, como el hombre, esta etapa es muy eficaz en la predigestión de fibras vegetales y animales de difícil digestión, como son la celulosa de los frutos y legumbres o la colágena de la carne. Por otra parte, cuanto más dure este proceso mayor será la disgregación molecular de los alimentos, el incremento de sus superficie de contacto con las secreciones salivales y gástricas, con lo cual disminuye el tiempo en los segmentos posteriores del tracto digestivo y por tanto el gasto de energía invertido en el proceso digestivo. La consecuencia final del proceso masticatorio unido naturalmente a la salivación, es la formación de una masa homogénea y fluida de nutrientes, carentes de superficies hirientes, denominado bolo alimenticio, apto para ser propulsado hacia el estómago mediante el proceso de la deglución.

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Es la primera secreción que nos encontramos en el tracto digestivo y presenta las siguientes funciones (figura):

Función digestiva:

Por su composición enzimática, hidrosalina y mucosa, contribuye a disolver las partículas sólidas de los alimentos, lo que favorece:

a) el proceso sensorial del gusto
b) el amasamiento y lubricación del alimento
c) la predigestión enzimática de los oligosacáridos (almidón)

Función defensiva:

a) protege a la mucosa de las agresiones mecánicas, gracias a la lubrificación mucosa y licuación de las partículas alimenticias,
b) crea una protección térmica de la mucosa mediante un incremento del fluido salival frente a temperaturas que puedan dañar a la mucosa y los sensores en ella localizados,
c) crea una protección contra la agresión química de la mucosa, modificando el pH salival,
d) protege el buen estado dental gracias a la capacidad de las glándulas salivales en concentrar flúor y fosfato cálcico,
e) protege al organismo frente a la invasión biológica, gracias al contenido en lisozima, inmunoglobulinas (IgAs) y lactoferrina,
d) acción limpiadora, dado que el flujo continuo de saliva lava la cavidad bucal de restos de alimentos, células epiteliales desprendidas y partículas extrañas, evitándose así el crecimiento bacteriano.

Igualmente limpia el esófago mediante las denominadas degluciones secas.

Función excretora:

Por la saliva se excretan muchas sustancias orgánicas e inorgánicas como por ejemplo: plomo, mercurio, yoduro, potasio, urea en personas con nefritis crónica, alcaloides y antibióticos. También se excretan por la saliva microorganismos como el virus de la rabia y el de la poliomielitis.

Función en el lenguaje:

Gracias al humedecimiento continuo de la cavidad bucal se facilita la articulación del lenguaje.

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El origen de esta secreción salival se encuentra en un conjunto de glándulas ubicadas en la cavidad oral, de las que destacan tres por su participación en la producción de saliva:

- Las parótidas, que son las más grandes, produciendo el 25% de la secreción salival total. Esta secreción es de tipo seroso.

- Las submandibulares o submaxilares, que siguen a las anteriores en tamaño, participando en un 70% de la secreción total. Su secreción es de tipo seromucoso.

- Las sublinguales, son las más pequeñas en tamaño y en producción (el 5% del total). Su secreción es de tipo mucoso.

Tomamos como referencia la morfofunción de una glándula mixta o seromucosa como la submaxilar (submandibular).

Las glándulas salivales son estructuras túbulo alveolares. Los alvéolos o acinos tienen tres tipos de células secretoras: las serosas, las mucosas y las seromucosas. Las serosas se sitúan siempre en el polo apical del acino. En las glándulas de secreción mixta, se encuentran en forma semilunar envolviendo a las células mucosas. Su secreción pasa a la luz del acino gracias a canalículos intercelulares. Junto a estas células secretoras, los acinos también tienen células mioepiteliales, así como terminaciones nerviosas y un importante plexo capilar. Esta región se denomina pieza terminal secretora.

La secreción contenida en la luz acinar pasa a unos estrechos conductos, denominados conductos intercalares, cuyas paredes están formadas por epitelio, al parecer con propiedades secretoras y células mioepiteliales, además de ser una zona permeable al agua. Estos conductos desembocan en otros mayores, que se denominan conductos estriados, por su morfología microscópica. Sus paredes están formadas por la invaginación de la membrana basal, causa del aspecto estriado. Las células de estos conductos participan activamente en la composición final del líquido salival, por poseer bombas intercambiadoras de iones en sus membranas, siendo además una zona impermeable al agua. Por último tenemos los conductos que colectan todo el fluido salival y que son denominados conductos excretores, formados por células epiteliales y células mioepiteliales.

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La saliva humana es un fluido acuoso hipotónico y alcalino, compuesto por electrólitos, enzimas, mucoproteínas y otros solutos.

Clásicamente la composición del fluido salival se divide en dos fracciones:

- la fracción serosa, compuesta por electrólitos, agua y enzimas, y
- la fracción mucosa, compuesta por agua, electrolitos y glicoproteínas.

La concentración de sodio y cloruro siempre es menor que la del plasma y la del potasio y bicarbonato mayor. No obstante, estas concentraciones varían con la tasa de secreción, aunque en ningún momento se hace isotónico con el plasma (máx. 70%). El pH en condiciones basales es ligeramente ácido y en condiciones estimuladas se hace básico (pH =7,8).

Además de estos electrolítos encontramos enzimas digestivas como la alfa -amilasa salival o ptialina, principal enzima digestiva de la saliva; la lipasa lingual procedente de las glándulas salivales de la lengua. La mucina componente mucoso principal de la saliva. Además de estos compuestos se pueden medir otros de papel no conocido como factores de crecimiento, somatostatina, glucagón, etc.

La producción diaria de saliva es de 0,6 a 1,5 litros y el flujo de saliva de 1ml/min/g de glándula, lo que convierte a estas glándulas en las de mayor capacidad secretora del organismo. Esto se debe al alto metabolismo que tienen y el importante aporte sanguíneo que reciben, que en condiciones de máxima estimulación puede ser 10 veces superior al que recibe una masa análoga de músculo esquelético en contracción activa. En vigilia la tasa basal aproximada es de 0,5 ml/min, lo que permite mantener siempre húmeda la cavidad oral. Durante el sueño la secreción se reduce.

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La composición del flujo salival varía en función de la tasa de secreción, es decir del grado de estimulación. En condiciones basales o de reposo la secreción es hipotónica con un pH ligeramente ácido, baja concentración de Na⁺ y Cl^- y alta concentración (superior a la del plasma) de K⁺ y alta concentración (superior a la del plasma) de CO₃H^-. A medida que crece la velocidad del flujo y su volumen, se observa un incremento progresivo de las concentraciones de Na⁺ y Cl^- (aunque nunca alcanzan los valores del plasma) así como un ligero incremento al principio para después llegar a un valor meseta en la concentración de CO₃H^-, mientras que la concentración de K⁺ baja aunque nunca por debajo de los valores plasmáticos. Igualmente se aprecia un incremento en los valores enzimáticos, mientras que el componente mucoso varía en función del tipo de estimulación nerviosa.

La estimulación parasimpática determina una saliva fluída y líquida, mientras que la estimulación simpática determina una saliva escasa y poco fluída (muy mucosa).

En estado estimulado se produce un importante incremento metabólico y del flujo sanguíneo, produciendo una cantidad de saliva similar a su propio peso en saliva por minuto.

MECANISMO (figura)

El mecanismo implicado se basa en la hipótesis de los dos estados de Thaysen y col (1954) modificada posteriormente en 1960. Básicamente consiste en la existencia de una secreción primaria hidrosalina y alcalina determinada por las células acinares y de los conductos intercalares, que sería en composición muy parecida a la plasmática, además de contener enzimas y mucinas. Este fluido inicial es modificado al pasar por los conductos excretores y estriados, donde la existencia de intercambiadores iónicos determinaría una modificación sustancial de la composición iónica del fluido. El sodio es intercambiado en la membrana luminal por hidrogenión y este último nuevamente por potasio, aunque se reabsorbe más sodio que potasio se secreta, lo que produce una negatividad en el interior tubular que favorece la reabsorción pasiva de cloruro. Y el CO₃H^- es intercambiado por el Cl^-, gracias a la actividad de la anhidrasa carbónica (AC). Como estos conductos son poco permeables al agua, el fluido resultante será hipotónico. El motor de todo este intercambio son las bombas de sodio/potasio de la membrana basolateral. (figura)

En condiciones estimuladas, se produce un incremento en el volumen y contenido electrolítico de la secreción primaria. Al incrementarse también la velocidad del flujo por la activación mioepitelial, el tiempo de permanencia de este fluido primario en los conductos es menor, lo que supone una disminución en la reabsorción de ClNa y en la secreción de K⁺. La secreción de CO₃H^- aumenta de forma limitada, por lo que el fluído salival sale más rico en ClNa y y menos rico en K⁺, con un pH más alcalino y una tonicidad más cercana a la del plasma.

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El control de la secreción salival es exclusivamente nervioso y predominantemente parasimpático. La estimulación parasimpática determina una secreción abundante, acuosa y rica en amilasa y mucinas. Aumenta la actividad transportadora del epitelio ductal, se incrementa de forma importante el flujo sanguíneo glandular, además de aumentar el metabolismo y crecimiento glandular. Las células glandulares estimuladas liberan calicreína que a su vez determina la formación plasmática de bradicinina, que es un potente vasodilatador.

La estimulación simpática genera una saliva poco fluida rica en componente mucoso, con una vasoconstricción causante de la disminución del flujo salival.

La presencia de alimentos en la cavidad bucal, el olfato, el gusto e incluso la visión de dichos alimentos, determinan de forma refleja secreción salival. Estos reflejos se organizan en el bulbo raquídeo e hipotálamo y están bajo el influjo de la corteza (el pensar en ellos activa la secreción salival). Además como demostró Pavlov, la secreción salival es un reflejo que se puede condicionar fácilmente.

Aunque no hay evidencias de ningún control hormonal, sin embargo se ha podido comprobar que la aldosterona determina en el fluido salival un incremento en la concentración de K+ y una disminución en la de Na+, de forma análoga a lo que ocurre en el riñón.

Las células acinares se activan por diferentes agonistas neuroefectores. Éstos actúan bien incrementando el AMPc intracelular o incrementando el calcio iónico citosólico. Así la acetilcolina, la noradrenalina mediante receptores alfa y la sustancia P elevan el calcio; mientras que el PIV y la noradrenalina mediante receptores beta, incrementan el AMPc.

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Hiposecreción o xerostomía de origen genético, autoinmune (síndrome de Sjögren, principalmente en mujeres) y yatrogénico (antidepresivos, antisicóticos, antihipertensivos, radiaciones) y tabaquismo.

Consecuencias: caries, esofagitis, dificultad deglutoria, pérdida del sentido del gusto, dificultad en el habla, deficiencias nutricionales, infecciones oportunistas y depresión.

Hipersalivación: de tipo yatrogénico (anticcolinesterásicos (neostigmina) e insecticidas.

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WEB

SALIVA(Wikipedia-en)

BABEO (MedLinePlus)

PATOLOGÍAS

ENFERMEDADES DE LAS GLÁNDULAS SALIVALES (MedLinePlus)

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