letrero digestivo

 

 

 

CORREO
 

 

DIGESTIVO. SECRECIÓN BILIAR (Figura)

 

OBJETIVOS.

 

  1. Explicar el significado biológico de la secreción biliar
  2. Describir los aspectos morfológicos de interés fisiológico
  3. Definir ácidos biliares primarios y secundarios, sales biliares, flujo biliar dependiente de ácidos biliares y flujo biliar independiente de ácidos biliares
  4. Indicar el volumen y composición de la secreción y explicar los cambios producidos en función de la tasa de secreción
  5. Identificar el papel de la secretina en la producción hepática de la bilis
  6. Describir los mecanismos responsables de la concentración de la bilis en la vesícula biliar
  7. Describir el papel de CCK en el vaciamiento de la vesícula biliar, y sus efectos sobre el esfínter de Oddi
  8. Explicar el papel digestivo del componente orgánico de la secreción
  9. Describir la estructura anfipática de los ácidos de bilis, y explicar cómo esta característica permite la digestión de grasas
  10. Explicar las condiciones adecuadas para la emulsificación de las grasas y la formación de micelas en el duodeno
  11. Describir la circulación enterohepática de las sales biliares y su significado fisiológico
  12. Describir el mecanismo de reabsorción de los ácidos biliares en la porción terminal del intestino delgado
  13. Explicar la dinámica de la secreción durante el periodo interdigestivo y digestivo
  14. Resolver cuestiones sobre la secreción biliar

GUIÓN DEL TEMA

 

  1. INTRODUCCIÓN

  2. ASPECTOS MORFOLÓGICOS DE INTERES FISIOLOGICO
       unidad morfofuncional hepática (lobulillo hepático)
       vias biliares
       vesícula biliar, conductos y esfínter de Oddi

    COMPOSICIÓN Y VOLUMEN DE LA SECRECIÓN
       componente inorgánico
           variación en función del flujo 
               fracción independiente de los ácidos biliares
               fracción dependiente de los ácidos biliares       
       componente orgánico
           sales biliares
               tipos y significado funcional de sus estructuras químicas
               formación de micelas
                   concentración micelar crítica
           pigmentos biliares, lecitina, colesterol y proteínas

    DINAMICA DE LA SECRECION BILIAR
       periodo interdigestivo
           síntesis hepática y secreción
           almacenamiento en la vesícula biliar
                mecanismo de concentración
       periodo digestivo
           fase cefálica y gástrica
                contracción vesicular
           fase intestinal
                secreción fracción independiente y contracción vesicular
                hormonas implicadas
                vaciado biliar en el intestino delgado
                función, absorción y eliminación de las sales biliares
           circulación enterohepática y extracción hepática

  3. RESUMEN

     


INTRODUCCIÓN (Figura)

 

El hígado es un órgano implicado en muchas funciones, todas ellas de gran importancia para la economía del sistema. Por él pasan todos los nutrientes absorbidos en el intestino, que viajan por vía circulatoria (circulación enterohepática), procesándolos metabólicamente de acuerdo a un ajustado control hormonal que le indica las necesidades energéticas del individuo en cada instante.

 

De acuerdo con este papel, podemos hacer un breve resumen de las principales acciones hapáticas en el metabolismo intermediario.

 

Metabolismo glucídico:
-almacenamiento de glucógeno
-conversión de la galactosa
-gluconeogénesis
-formación de otros productos

 

Metabolismo lipídico:
-alto porcentaje de beta?oxidación de AGL y formación de ácido acetoacético
-formación de lipoproteínas
-formación de colesterol y fosfolípidos
-conversión de hidratos de carbono y proteínas en grasa

 

Metabolismo proteínico:
-desaminación de aminoácidos
-formación de urea(supresión de NH3 del líquido corporal)
-formación de proteínas plasmáticas
-interconversión entre los distintos aminoácidos y otros compuestos.

 

Además de este importante papel metabólico, almacena vitaminas (en la vitamina A da una reserva de dos años; y en la D y B12 de uno a cuatro años); almacena hierro (ferritina); elimina fármacos, hormonas, toxinas, metales pesados, etc., utilizando para ello la vía biliar.

 

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ASPECTOS MORFO-FUNCIONALES (Figura)

 

Por el hígado, y a través de la vena porta, se filtra toda la sangre sistémica, unos 1000 ml/min. A éste flujo se le suman los 500 ml/min de sangre arterial que penetran por la arteria hepática y sirve de nutrición para el tejido hepático y biliar. Esta sangre se vacía en los senos hepáticos y se mezcla con la sangre portal. De acuerdo con este diseño anatómico, toda la sangre procedente del sistema digestivo, con los nutrientes absorbidos, pasa por el hígado, donde son procesados metabólicamente. Este aporte sanguíneo digestivo supone las 3/4 partes del flujo total de sangre que llega al hígado, el resto procede del páncreas y el bazo. Dado el alto flujo de sangre que recibe, este órgano actúa también como reservorio de sangre, sintetizador de elementos formes de la sangre y como órgano filtrador de las células sanguíneas en mal estado.

 

La vesícula es un órgano musculoso de unos 10 centímetros de longitud, en forma de saco, de color verde y paredes delgadas. Con una mucosa que presenta numerosos pliegues que pueden expandirse, aumentando su capacidad de almacenamiento biliar hasta unos 60 ml.

 

UNIDAD MORFO-FUNCIONAL HEPÁTICA: EL LOBULILLO HEPÁTICO. (Figura)

 

El hígado se organiza en lobulillos con forma hexagonal (en un número de 50.000 a 100.000) donde se encuentran los hepatocitos dispuestos en forma de empalizada e interpuestos, entre las ramas de la vena porta y de la arteria hepática que rodean a cada lobulillo y el seno venoso ubicado en su centro.

La sangre que entra desde la perifería del lobulillo hacia el seno central es filtrada y tratada por los hepatocitos. Estos hepatocitos están en contacto con las células endoteliales que tapizan los sinusoides por donde pasa la sangre, células endoteliales fenestradas y entre las que se intercalan las células de Kupffer.

 

Entre los hepatocitos se disponen los canalículos biliares, donde se secretan los diferentes componentes de la secreción biliar hepática. Estos canalículos se reunen en conductos mayores, los cuales a su vez se reunen al final en los dos conductos hepáticos que van a dar lugar al conducto cístico.

 

En los extremos de los lobulillos podemos encontrar las tríadas portales formadas por una rama de la vena porta, una rama de la arteria hepática y un conducto biliar, aunque también podemos encontrar un vaso linfático.

 

COMPOSICIÓN Y VOLUMEN DE LA SECRECIÓN BILIAR (Figura)

 

La bilis humana es un líquido isosmótico de color amarillento, que se secreta continuamente por el hígado a razón de unos 0,4 ml/min, aproximadamente unos 600 ml al día, y su secreción varía en función de que el sistema digestivo esté en fase digestiva o interdigestiva. Como en todas las secreciones que hemos visto hasta el momento, ésta consta de dos componentes, el inorgánico y el orgánico. El componente inorgánico está formado por el agua, que supone el 97% del total y las sales inorgánicas que son el 0,7%. En el hombre, la bilis supone una importante vía de excreción del cobre.

 

El componente orgánico, está formado por los ácidos biliares, bilirrubina (que le dá el color amarillento), fosfolípidos (lecitinas) y colesterol, que determinan los lípidos biliares. El contenido proteínico es mínimo, y sí se observan algunas glucoproteínas, que pueden participar en la formación de los agregados lipídicos biliares.

 

COMPONENTE INORGÁNICO.(Figura)

 

Este componente procede de la secreción ductal y de la canalicular, donde su flujo proviene de dos fracciones diferentes, la fracción independiente de los ácidos biliares y la fracción dependiente de los ácidos biliares.

 

La secreción de los ácidos biliares conlleva secreción de componente inorgánico, de forma que el agua y el sodio siguen a éstos a través de una vía paracelular, mientras que la secreción de bicarbonato se ve estimulada por algunos ácidos biliares. Los ácidos biliares, al pasar a los canalículos, atraen osmóticamente al agua y con ella, se produce un arrastre de electrólitos. También se ha observado un incremento de la actividad Na+/K+ ATPasa de la membrana basolateral del hepatocito, dependiente de los ácidos biliares, especulándose con la posibilidad de un cotransporte sodio/ácidos biliares e incluso un cotransporte sodio/otros aniones. Sin embargo en ausencia de ácidos biliares, también puede observarse una secreción inorgánica, que representa la fracción independiente, dependiente de la actividad de la anhidrasa carbónica. Esta secreción independiente puede suponer el 30% de la secreción inorgánica total.

 

En los conductos se produce una secreción alcalina que se ve estimulada por la presencia de la secretina.

 

COMPONENTE ORGÁNICO. SALES BILIARES. (Figura)

 

Los ácidos biliares constituyen el 50% del peso seco de la bilis. Son sintetizados por los hepatocitos a partir del colesterol, dando lugar a distintos ácidos biliares, entre los que destacan el cólico y el quenodesoxicólico, que se caracterizan por tener varios grupos hidroxilos y un grupo carboxilo terminal, que le dan a la molécula hidrófoba original (el colesterol), un componente hidrofílico que le facilita su solubilización en agua. Estos dos ácidos son los denominados ácidos biliares primarios. Estos ácidos son sometidos a deshidroxilación por las bacterias intestinales, dando lugar a los ácidos biliares secundariosácido desoxicólico, procedente del cólico, y el litolítico procedente del quenodesoxicólico. Estos ácidos ingresan nuevamente en la circulación portal y entran en los hepatocitos, formando parte de la secreción biliar, por esta razón, en la secreción biliar se encuentran los cuatro, aunque los primarios son más abundantes, dado que los secundarios son procesados por los hepatocitos.

 

Normalmente, estos ácidos se secretan conjugados con la glicina o taurina, mediante un enlace peptídico entre el grupo carboxílico del ácido biliar y el grupo amino del aminoácido. Esta conjugación supone que al pH neutro intestinal del yeyuno se encuentren, por su bajo pKa, disociados totalmente con lo que aumenta considerablemente la solubilidad de estos ácidos en agua. Y a su vez forman sales con el sodio (y el potasio) principalmente formando las sales biliares. En solución, los ácidos biliares presentan dos regiones bien diferenciadas, una cara polar hidrofílica, formada por los grupos hidroxilos y carboxilos; y una cara apolar o hidrofóbica, formada por el núcleo molecular y los grupos metilos, dándole a estas moléculas un carácter anfipático.

 

Otro componente orgánico de la secreción biliar, es la bilirrubina. Ésta es captada de los sinusoides por un mecanismo saturable y específico, uniéndose en el interior citoplasmático con una proteína ligando, la proteína Y (ligandina) que evita su difusión retrógrada a la sangre. En el citoplasma es conjugada con el glucurónido y secretada al canalículo en forma de diglucurónido.

 

FORMACIÓN DE MICELAS. (Figura)

 

La propiedad anfipática de los ácidos biliares hace que tiendan a formar agregados moleculares, entre si y con otras moléculas anfipáticas, como los fosfolípidos, el colesterol y los monoglicéridos, agregados que se denominan micelas, y que sólo la forman cuando se encuentran por encima de una concentración (1 a 2 mmolar), denominada concentración micelar crítica. Estas micelas se caracterizan por presentar una formación molecular cerrada, con una cara externa formada por los grupos polares, donde destacan los fosfolípidos, y una cara interior, formada por los grupos apolares, donde se solubilizan el colesterol y otros lípidos. Estas micelas pueden ser pequeñas y simples o grandes y mixtas, dependiendo de la relación lecitina/ácido biliar. Cuanto mayor sea la proporción de lecitina, mayor es la capacidad de formarse micelas grandes, ya que la licitina (principal fosfolípido de la secreción biliar) aumenta la capacidad de las micelas para solubilizar colesterol, otro componente de la secreción biliar, que representa el 4% del peso en seco de la secreción. Si la excreción de colesterol se incrementa, excediendo la capacidad solubilizadora de las micelas, éste precipita, formando cristales que dan lugar a los denominados cálculos biliares, que pueden obstruir la salida biliar.

 

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DINÁMICA DE LA SECRECIÓN BILIAR

 

FASE INTERDIGESTIVA: (Figura)

En el periodo interdigestivo el hígado sintetiza ácidos biliares, pero la tasa de secreción es baja, no siendo así la del componente independiente. Todo el fluido biliar procedente del hígado durante este periodo es almacenado en la vesícula biliar. El problema de este órgano es su pequeña capacidad, ya que en el hombre ésta es sólo de 15 a 60 ml, mientras que en este periodo el volumen biliar secretado por el hígado puede superarlo varias veces. La solución de este problema se consigue concentrando la bilis en la vesícula, para lo cual las células epiteliales vesiculares absorben sodio, cloruro, bicarbonato y agua. Este mecanismo permite concentrar la bilis de 5 a 20 veces.

 

El transporte activo de sodio es el primer paso del proceso concentrador, siendo absorbidos el cloruro y el bicarbonato para preservar la electroneutralidad. El sodio concentrado en los espacios intercelulares, crea un ambiente eléctricamente positivo, por lo que favorece el paso de los aniones en esa dirección y además, esta entrada iónica supone un gradiente osmótico que atrae al agua de la luz vesicular. Naturalmente, el incremento de la presión hidrostática de los espacios intercelulares basolaterales, determina un flujo de líquido hacia los capilares de la zona.

 

Durante este periodo, el esfinter de Oddi se encuentra tónicamente contraído y por tanto, todo el flujo biliar es desviado hacia la vesícula.

 

FASE DIGESTIVA: (Figura)

En el periodo digestivo, a los treinta minutos de haber ingerido el alimento, se inician unas contracciones en la vesícula biliar, que empujan al líquido concentrado hacia el esfínter, lo cual crea una presión que, unida a la relajación parcial de dicho esfínter provocada de forma refleja durante la fase cefálica, permite su evacuación al duodeno, junto con la secreción pancreática.

 

En la fase gástrica, la liberación de la gastrina ejerce también un efecto colecistagogo (activador de la contracción vesicular) aunque débil.

 

Este vaciado es máximo durante la fase intestinal, dado que en ésta se secreta colecistocinina (CCK), que a través de la circulación esplácnica, actúa sobre la vesícula, contrayéndola. Además, la liberación de secretina duodenal, en respuesta a la acidez del quimo intestinal, ejerce una acción activadora de la secreción inorgánica biliar, incrementando el flujo biliar y su alcalinidad.

 

Este vaciado biliar en el intestino, es suficiente para alcanzar la concentración micelar crítica, aunque muchos investigadores piensan que las micelas se han formado previamente en el mismo fluido biliar.

 

RECIRCULACIÓN ENTEROHEPÁTICA: (Figura)

Las sales biliares en el intestino, son absorbidas activamente por los enterocitos del íleon pero además, las bacterias intestinales desconjugan y deshidroxilan a estas sales biliares dando lugar a la formación de las sales biliares secundarias (ácidos desoxicólico y litocólico), que por ser menos polares, presentan mayor solubilidad en los lípidos de las membranas de los enterocitos. Estos ácidos pasan a la circulación enterohepática y viajan hasta el hígado unidos a proteínas transportadoras. La concentración de ácidos biliares en la sangre portal, es el factor que regula la síntesis y secreción biliar de forma que cuando esta concentración es alta, se inhibe la síntesis y se favorece la secreción biliar (efecto colerético), mientras que si la concentración es baja se inhibe la secreción y se favorece la síntesis biliar. En el hepatocito, parte de los ácidos biliares secundarios se rehidroxilan y reconjugan, entrando a formar parte de la fracción biliar de ácidos biliares primarios, de esta forma en la secreción biliar encontramos ácidos biliares primarios (la principal fracción), y ácidos biliares secundarios.

 

La recirculación de los ácidos biliares depende del tipo de comida que se realice, en una comida normal, estos ácidos recirculan dos veces, mientras que en una comida rica en grasas, estos ácidos puede recircular hasta veinte veces. En cada paso de la circulación portal por el hígado, se extrae todos los ácidos biliares. Sin embargo, en el paso de éstos por el intestino, se pierde una fracción, aproximadamente entre el 15 y el 35% del total, que pasa al colon donde son excretados en las heces.

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REFERENCIAS

 

WEB

 

BILIS (MedLinePlus)

BILIS (Wikipedia)

BILIS (ferato.com)

HÍGADO (Wikipedia)

VESÍCULA BILIAR (Wikipedia)

 

PATOLOGÍAS

 

ENFERMEDAD HEPÁTICA (MedLinePlus)

CÁLCULOS BILIARES (MedLinePlus)

ENFERMEDADES DE LA VESÍCULA BILIAR (MedLinePlus)

BILIS NEGRA O MAL DE SATURNO


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