OBJETIVOS

1. Distinguir y nombrar adecuadamente las partes del hipotálamo y la hipófisis necesarias para comprender su función.
2. Describir el desarrollo embriológico del hipotálamo y la hipófisis, para facilitar la comprensión de las funciones de la adenohipófisis y la neurohipófisis.
3. Describir los sistemas de comunicación entre hipotálamo e hipófisis.
4. Comprender la trascendencia fisiológica del sistema porta Hipotálamo-Hipofisario.
5. Entender el eje hipotálamo-hipófisis como un elemento clave en la integración neuroendocrina.
6. Comprender la función de las neuronas neurosecretoras hipotalámicas.
7. Conocer los efectos fisiológicos de las hormonas hipotalámicas
8. Describir los diferentes tipos celulares de la hipófisis.
9. Conocer los efectos fisiológicos de las hormonas hipofisarias.
10. Entender los mecanismos de retroalimentación endocrina.
11. Comprender la organización del Sistema Neuroendocrino.

GUIÓN

Hipotálamo endocrino

    funciones hipotalámicas

    núcleos hipotalámicos (núcleos hipofisiotropos)

    aferencias

    eferencias

       eferencias a la hipófisis

            aspectos morfológicos de la hipófisis

                tracto tuberohipofisario

                eminencia media

                circulación portahipofisaria

Hormonas hipotalámicas

    TRH, CRH, GnRH (LHRH), GRH, GIH, PIH

BIBLIOGRAFÍA

El hipotálamo[3] forma parte importante del aspecto neuroendocrino del éncefalo. Es una estructura nerviosa ubicada en una encrucijada de señales que suben hacia el sistema límbico y que bajan desde la corteza y el mismo sistema límbico. Señales que también le llegan desde diferentes núcleos mesencefálicos reticulares, sin olvidar las señales que le llegan desde otras regiones externas al sistema nervioso central como, el sistema digestivo, el sistema inmune y el propio sistema endocrino. Es una región también sensora (glucosa, temperatura, hidrosalina, etc.), especializada en organizar la salida efectora del encéfalo en su vertiente nerviosa, mediante el control del sistema nervioso autónomo y en su vertiente endocrina, mediante el control de algunos ejes endocrinos esenciales para el buen funcionamiento diario del sujeto, sincronizando dicha respuesta con diferentes ritmos, así como frente a situaciones de peligro externo e interno; regulando el crecimiento y la reproducción; así como la relación de todas estas respuestas con emociones y conductas específicas. Por tanto, es una estructura vital que permite a los mamíferos mantener su homeostasis gracias a su capacidad de coordinar estímulos endocrinos, autonómicos y ambientales.

El hipotálamo está considerado como un importante centro regulador de muchas funciones:

• Regulación de las funciones vegetativas o idiotropas: regula las funciones respiratorias, vascular (vasodilatación o vasoconstricción, cardíaca, digestiva, etc.) para el control de estas funciones, al Hipotálamo podemos dividirlo en:
  - Hipotálamo Trofotropo: correspondiente al Hipotálamo anterior, el cual disminuye las actividades vegetativas, ahorra desgaste al individuo (S.N. Parasimpático).
  - Hipotálamo Ergotropo: correspondiente al Hipotálamo posterior, el cual activa las funciones vegetativas (S. N. Simpático).
• Regulación del equilibrio hídrico: el núcleo supraóptico y el paraventricular, en conexión con el lóbulo posterior de la hipófisis, serían responsables de la producción de la hormona antidiurética, que regula la eliminación de orina; la falta de estímulo por parte del hipotálamo a la secreción de esta hormona hipofisaria, conduce a la diabetes insípida, una enfermedad caracterizada por exceso de eliminación de orina (hasta 20 litros al día).
• Regulación del metabolismo de los hidratos de carbono, de las grasas y de las proteínas. Regulación de la nutrición: provoca la sensación de hambre y saciedad. La lesión de ciertas partes del hipotálamo conduce a la pérdida completa del apetito, mientras que la lesión de otras zonas acentúa la sensación de hambre, provocando un incremento del peso corporal.
• Regulación de la temperatura: una lesión hipotalámica puede producir la imposibilidad de difundir el calor, un exceso de sudoración o hiperpnea (respiración frecuente) y, por lo tanto, excesiva difusión del calor.
• Regulación del sueño-vigilia: cuando falta el control hipotalámico, aparece un estado de gran apatía y somnolencia o insomnio. Hay relación entre hipotálamo anterior y somnolencia, hipotálamo posterior y vigilia.
• Ritmos biológicos.
• Intimamente ligado con la conducta sexual.
• Regulación hormonal: controla la producción de hormonas por parte del lóbulo anterior de la hipófisis, influyendo en el crecimiento corporal, en las funciones sexuales, etc. Es responsable directo de cinco ejes endocrinos como: somatotropo, lactotropo, cortocotropo, tirotropo y gonadotropo,
• El hipotálamo desempeña un papel importante en algunas funciones psíquicas y psicomotoras: ciertos estados de hiperexcitabilidad o de depresión se deberían a trastornos funcionales de los centros hipotalámicos, y también dependerían de estos mismos centros los efectos colaterales, representados por palpitaciones, lagrimeo, salivación, vómito, rubor, etc., que acompañan a los estados emotivos.
• Está muy relacionado con las emociones por sus conexiones con el sistema límbico, del que algunos de sus núcleos forman parte. Lugar de somatización de las emociones. Íntimamente relacionado con su función reguladora vegetativa.
• El hipotálamo representa finalmente un centro intercalado en el curso de las vías olfatorias, puesto que los pilares anteriores del fórnix, que son haces de fibras conectadas con los centros olfatorios, terminan en los tubérculos mamilares.

Por este motivo, sus núcleos neuronales (paraventricular, preóptico, supraóptico, ventromedial, dorsomedial, laterales, núcleo del tuber, posterior, del cuerpo mamilar, etc., entre otros) están especializados en diferentes funciones tanto de control como de sensores de diferentes parámetros orgánicos, y de ellos y a ellos salen y entran una gran variedad de fibras nerviosas que permiten su relación con las estructuras mencionadas anteriormente. Sin embargo, se ha demostrado mediante "islas hipotalámicas" que el hipotálamo puede funcionar de forma autónoma.

Podemos destacar aferencias y eferencias [4] (figura) que viajan por el fascículo medio del cerebro anterior y ponen en contacto el lóbulo límbico con el mesencéfalo a través del hipotálamo. Fibras aferentes del hipocampo y cuerpos mamilares. Fibras aferentes (stria terminalis) de la amígdala. Fibras de origen sensorial procedentes del mesencéfalo. Fibras aferentes de tipo noradrenérgico procedentes del núcleo del fascículo solitario, así como del locus ceruleus. Fibras aferentes serotoninérgicas procedentes de los núcleos del rafe. Adrenérgicas aferentes del bulbo. Otras procedentes del tálamo y núcleo lenticular, así como las procedentes del nervio óptico (fascículo retinohipotalámico) y olfatorias de los pilares anteriores del fórnix a los tubérculos mamilares.

También son importantes las salidas o eferencias, como las que le ponen en contacto con el mesencéfalo y la médula. O aquellas que conectan a los núcleos mamilares con los núcleos talámicos anteriores, o las que conectan con porciones reticulares del mesencéfalo. Pero sobre todo tenemos que destacar aquellas que terminan en la eminencia media junto al sistema portahipofisario, pues son neuronas secretoras procedentes de los núcleos hipofisiotropos (n. paraventricular, arqueado, supraóptico, ventromedial, área preóptica y área hipotalámica anterior). Y aquellas que terminan en la neurohipófisis, neuronas secretoras de hormonas con acción sistémica cuyos cuerpos se encuentran en los núcleos paraventricular y supraóptico.

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La hipófisis (ver) es la glándula asociada al hipotálamo hipofisiotropo cuya secreción depende de las hormonas hipotalámicas.

La acción reguladora del hipotálamo hipofisiotropo sobre la adenohipófisis se realiza por la neurosecreción, en el sistema portahipofisario, de las neuronas implicadas. Este sistema portal se origina en la arteria hipofisaria superior (rama de la carótida interna) que da lugar a un plexo capilar que coincide anatómicamente con la eminencia media. De este plexo salen dos venas o vasos portales largos que bajan por el tallo hipofisario y se abren en los sinusoides del lóbulo anterior, que también reciben de los vasos portales cortos originados en un segundo plexo capilar, a la altura del lóbulo posterior y procedente de la arteria hipofisaria inferior, que recoge la secreción de las neuronas de la neurohipófisis. Las secreciones de las células glandulares adenohipofisarias son recogidas por venas que se dirigen a los senos cavernosos adyacentes.

Es importante señalar la relación reguladora entre la secreción de la neurohipófisis y la secreción de la adenohipófisis, gracias al circuito circulatorio indicado.

Las neuronas hipotalámicas hipofisiotropas actúan en la regulación endocrina mediante dos mecanismos: una respuesta refleja a una señal sensitiva (por ejemplo: secreción de oxitocina en respuesta a la succión; o pico ovulatorio de gonadotrofinas en la ovulación refleja por cópula).

Por una respuesta homeostática. Control de una variable fisiológica de la que se tiene un valor estable de referencia ("set point"). Las desviaciones de ese nivel de referencia ponen en funcionamiento, mecanismos de retroalimentación que llevan a aumentar o disminuir sus secreciones con objeto de volver a llevar dicha variable a su valor de referencia.

Las hormonas hipotalámicas hipofisiotropas reconocidas, entre otros factores que aún no han sido identificados pero que se cree tienen efectos reguladores, son:

La TRH (hormona liberadora de la tirotropina)(figura)
La CRH (hormona liberadora de la corticotropina) (figura)
La GnRH (LHRH) (hormona liberadora de las gonadotropinas)(figura)
La GRH (Hormona liberadora de la h. del crecimiento)(figura)
La GIH (somatostatina (SS)) (Hormona inhibitoria de la hormona del crecimiento, entre otras)(figura)

La PIH (hormona inhibidora de la prolactina, actualmente se conoce como la dopamina)(figura)
La PRH (hormona liberadora de la prolactina, posible polipéptido de 31 aa. Además de otros posibles candidatos como la TRH , VIP, etc.).

La propuesta del control neurohumoral de la adenohipófisis parte de Geoffrey W Harris^(1b) en la década de 1950, aunque ya se propuso el papel neurosecretor del hipotálamo en la década de los años 20 del siglo XX (Scharrer and Scharrer^(2b). Este concepto no se aceptó totalmente hasta 1969, cuando se identificó, en extractos del hipotálamo ventral, la primera hormona hipotalámica la TRH (TRF) por Guillemin et al. 1969^(3b); Shally et al. 1970^(4b). Posteriormente se identificaron en 1969-1974 la LHRH (o GnRH) y la GIH (somatostatina). En 1981 la CRH por Vale et al.^(5b), y 1982 la GRH por Guillemin et al. 1982^(6b).

Leer el artículo de revisión de Guillemin .

Se consideran hormonas hipotalámicas hipofisiotropas (originalmente se conocieron como factores liberadores (Saffran & Schally 1956)^(7b)) a todas aquellas moléculas de origen hipotalámico (fabricadas por las células parvocelulares) que son secretadas en las inmediaciones del primer plexo portahipofisario, con concentraciones plasmáticas portales altas, con receptores específicos en sus células diana y cuya supresión determina cambios importantes en las funciones supuestamente controladas. Y que en cultivo de células hipofisarias, las estimulen o inhiban. Las hormonas hipotalámicas con carácter estimulador se denominan liberinas, mientras que las que tienen efecto inhibidor se conocen como estatinas.

Todas estas hormonas, así como los otros factores aún no identificados químicamente representan el nivel superior o inicial en la regulación directa de algunos ejes endocrinos como el eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenales; eje hipotálamo-hipófisis-tiroides; eje hipotálamo-hipófisis-org. sexuales. Además de la interacción a este nivel superior de estas hormonas con otros ejes. La importancia del hipotálamo en la regulación de estos ejes endocrinos puede verse en las manifestaciones endocrinas derivadas de las patología hipotalámicas.

Leer el artículo Modelos de hipotálamos

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