OBJETIVOS.

1. Conocer los conceptos de sistemas sensoriales, modalidad sensorial, sensación física y percepción.
2. Reconocer los tipos de estímulos sensoriales y los conceptos de estímulo adecuadop y umbral de estímulo.
3. Recordar los fundamentos de la recepción sensorial, su transducción en señales bioeléctricas y su transmisión y organización central.

GUIÓN.

Introducción

Fisiología sensorial objetiva

Sistema sensorial

modalidad sensorial -sensación física

percepción

estímulo sensorial

tipos

estímulo adecuado y umbral

modalidad sensorial - órgano sensorial

receptor, estructuras accesorias, neurona sensorial primaria, unidad sensorial

propiedades: ley de las energías específicas

receptor - región sensora: tipos

transducción de la señal: potencial sensor

transformación en potenciales activos

codificación de la amplitud del estímulo

codificación temporal : acomodación

causas

codificación espacial

campos receptivos

transmisión de la señal sensorial: tipos de fibras sensoriales

organización de las vías sensoriales

organización de la información sensorial

Resumen

Bibliografía

Las energías cambiantes captadas por nuestro organismo y utilizadas por el SNC, se denominan ESTÍMULOS SENSORIALES. La organización corporal sensorial destinada a captar y transmitir al SNC un estímulo sensorial se denomina SISTEMA SENSORIAL y define UNA MODALIDAD SENSORIAL (sensación  subjetiva específica). En cada modalidad se definen cuatro dimensiones: Intensidad, Cualidad (diferencias en la naturaleza de la modalidad: ver, oír; y dentro de ver: rojo, azul, etc.), Temporal, Extensión (localización). (Ver modalidades sensoriales)

En cada modalidad sensorial un organismo procesa la información sensorial específica del medio gracias a dos estructuras: un ÓRGANO RECEPTOR Y SU VÍA DE TRANSMISIÓN Y LA REGIÓN SENSORIAL DEL SNC destino de dicha información. La sensación por tanto, hace referencia a la manera cómo nuestros receptores sensoriales y el sistema nervioso representan físicamente nuestro ambiente externo. La experiencia del sujeto define la interpretación de ese estímulo, asociándolo con otros y en la dimensión afectiva, para obtener la PERCEPCIÓN [1] del estímulo. La percepción es por tanto, un proceso a partir del cual se organiza e interpreta la información sensorial en unidades significativas. La persona, como ser propositivo, busca y estructura sus percepciones implicando a la vez procesos cognitivos (pensamientos), afectivos (emociones), interpretativos (significados) y evaluativos (actitudes, apreciaciones) que se asocian a estas percepciones (Ittelson, 1978).

Las sensaciones también pueden ser mixtas, cuando se integran informaciones procedentes de distintos sistemas sensoriales. Por ejemplo, la sensación del color rojo y la sensación de calor nos pueden dar una percepción de que el color rojo es caliente. E incluso puede definir una conducta en el sentido de que cuando algo se quema se produce calor intenso que normalmente viene acompañado por llamas de color rojizo lo cual puede ser peligroso para mi supervivencia. Así, si observo llamas de color rojizo es muy probable que sea un incendio y debo actuar en consecuencia.

Según el diseño presentado respecto a un sistema sensorial, hay una parte que puede ser abordado con técnicas fisiológicas de estudio obteniéndose datos objetivos respecto a las características de la señal, del órgano receptor, mecanismos de transducción, vías de conducción y procesado central. Toda esta parte se denomina FISIOLOGÍA SENSORIAL OBJETIVA. La otra parte, la dimensión subjetiva de la interpretación de las señales no pueden ser abordadas, por el momento, por estas técnicas fisiológicas, sino más bien por técnicas psicofisiológicas, denominándose a esta parte la FISIOLOGÍA SENSORIAL SUBJETIVA.

En ésta vamos a estudiar el estímulo sensorial, sus tipos y características y las propiedades de la modalidad sensorial, que aunque específica todas ellas comparten las mismas propiedades que son: la cualidad (define la sensación subjetiva del estímulo), la intensidad (del estímulo), la temporalidad (su comportamiento temporal) y la especialidad (espacio sensor que abarca). Así como los mecanismos de la transducción de la energía estimular en señales bioeléctricas.

Tipos de estímulos:

Los estímulos que pueden ser captados por los órganos sensoriales del ser humano pueden clasificarse, de acuerdo a su naturaleza, en dos grandes grupos: FÍSICOS Y QUÍMICOS. Ambos en una estrecha franja de sus posibilidades. (figura)

Los físicos se clasifican en MECÁNICOS, CINÉTICOS, ELECTROMAGNÉTICOS Y TÉRMICOS.

Los químicos, según el compuesto.

ESTÍMULO ADECUADO: La mínima energía necesaria para excitar al órgano sensorial correspondiente. (figura)

UMBRAL DEL ESTÍMULO: A la hora de analizar el estímulo mínimo es decir, el umbral de estimulación, nos encontramos con dos tipos diferentes. El umbral fisiológico que consiste en la menor intensidad del estímulo suficiente para evocar en el órgano receptor una señal bioeléctrica. Y el umbral psicofísico que consiste en la mínima intensidad de un estímulo que es percibido por el sujeto. Lógicamente este último umbral está sujeto a variaciones en función del estado del SNC y las condiciones del experimento, no obstante existen unos valores normalizados. Dentro del umbral psicofísico tenemos el umbral absoluto es decir, el que determina sensación o no; y el umbral diferencial, el que determina el límite entre sensaciones (ejemplo: la separación de dulce a insípido en una muestra de dosis de azúcar). Si la magnitud del estímulo es demasiado débil, no produce una respuesta de detección, se dice que la magnitud del estímulo es subumbral o subliminal; al contrario, los que superan el umbral, se denominan supraumbrales o supraliminales.

Cada sistema sensorial puede presentar un tipo específico de órgano sensorial, entendiéndose por tal a la estructura capaz de englobar a un conjunto de dispositivos receptores, condensando, filtrando, matizando o potenciando el estímulo específico, transformando la energía estimular en señal biolélectrica.

La ESTRUCTURA RECEPTORA (en algunos casos órgano receptor) está especializada en transformar la energía estimulante específica en señales bioeléctricas. Como característica de éstas estructuras están la especificidad al estímulo adecuado y la especificidad en la sensación subjetiva primaria que provocan. Esta última fue definida por J. Müller en 1840 por la ley de las energías nerviosas específicas que dice: “que el tipo de sensación no está determinado por el estímulo, sino por el tipo de órgano sensorial estimulado”. Esta ley define la CUALIDAD de la modalidad sensorial. Significa que un estímulo no específico para un órgano sensorial determinado, si es suficientemente intenso (supraumbral) puede determinar una sensación acorde con el órgano sensorial estimulado y no acorde con el tipo de estímulo utilizado.

La estructura receptora u órgano receptor puede estar compuesto por una serie de elementos (figura) como: el SENSOR o RECEPTOR que puede ser una célula especializada (o parte de ella) que se le conoce como RECEPTOR SENSORIAL SECUNDARIO, o bien una sección especializada de la membrana de una fibra sensorial [2], que se denomina RECEPTOR SENSORIAL PRIMARO. Además, en algunos órganos sensoriales se pueden observar ESTRUCTURAS ACCESORIAS que sirven para proteger a los sensores y para localizar, filtrar, potenciar o focalizar el estímulo. (Ver ejemplos).

Otro elemento del órgano sensorial de un sistema sensorial son las NEURONAS SENSORIALES DE PRIMER ORDEN, cuyas fibras sensoriales aferentes están en íntimo contacto con los sensores. Esta disposición da lugar a que muchos autores denominen a la neurona sensorial de primer orden, con todas sus ramificaciones a sus órganos sensoriales como UNIDAD SENSORIAL.

Se puede realizar de acuerdo a dos criterios. De acuerdo con Sherrington se pueden clasificar en función del origen del estímulo: EXTEROCEPTORES: localizados en la mucosa y superficie externa del organismo; y PROPIOCEPTORES, que nos informan de las modificaciones de nuestro propio cuerpo (musculares, tendones y articulaciones); TELECEPTORES que detectan estímulos distantes (visión, audición, olfato); INTEROCEPTORES O VISCEROCEPTORES que responden a estímulos internos.

De acuerdo con Mountcastle la clasificación se puede hacer atendiendo al tipo de energía del estímulo adecuado (tabla). También se podría hacer por la modalidad sensorial aunque en esta última no tenemos en cuenta algunos tipos de sensores que no producen sensación consciente.

Según el tipo de energía estímulo pueden ser: QUIMIORRECEPTORES, que detectan los estímulos químicos externos e internos (p.e. papilas gustativas, epitelio olfativo, cuerpos carotídeos y aórticos, etc. FOTORRECEPTORES, como los bastones y conos de la retina ocular. TERMORRECEPTORES, que responden al calor y al frío. MECANORRECEPTORES, estimulados por la deformación mecánica de la membrana celular en la que se localiza el receptor, por ejemplo tacto y presión en la piel, células pilosas del oído interno, etc. NOCICEPTORES, receptores del dolor que presentan un alto umbral, aunque algunos receptores de los anteriores también pueden estar implicados en el dolor cuando el estímulo es intenso y prolongado.

De acuerdo al tipo de información sensitiva que se envía al cerebro se clasifican como: PROPIOCEPTORES, envían información relativa a la posición del cuerpo, permitiendo el control fino de los movimientos esqueléticos. (husos musculares, órgano tendinoso de Golgi, receptores articulares, etc.). CUTÁNEOS, son los receptores del tacto y la presión, del calor y el frío y los del dolor. Y los SENTIDOS ESPECIALES como el de la visión, audición y equilibrio.

Todos los tipos de receptores sensoriales comparten una propiedad y es que transduccen los cambios de energía estimular en señales bioeléctricas.

La transducción consiste en un cambio pasivo del potencial de membrana del sensor, debido a cambios de la permeabilidad de la misma, ocasionados por la interacción del estímulo con la zona sensora. Este cambio de potencial de membrana se denomina en general POTENCIAL SENSOR, sin embargo clásicamente se ha diferenciado según proceda de una célula sensorial POTENCIAL RECEPTOR, o de una región sensora de una terminación nerviosa sensorial aferente: POTENCIAL GENERADOR.

Los mecanismos implicados en la generación del potencial sensor pueden ser:

-          Deformación mecánica del sensor, que supone cambios en la permeabilidad.

-          Presencia de sustancias químicas ante la membrana sensora y modificación de la dinámica de los canales iónicos.

-          Cambios en la temperatura de la región sensora que afectan a la permeabilidad de la membrana.

-          Efecto directo o indirecto de la radiación electromagnética sobre la permeabilidad de la región sensora.

Como puede apreciarse en todos los eventos el mecanismo transductor primario se basa en el cambio de la permeabilidad en la superficie sensora, modificándose la conductancia de los distintos iones implicados en el mantenimiento del potencial de membrana (Vm).

PROPIEDADES:

El potencial sensor es un potencial local que se propaga electrotónicamente a lo largo de la membrana.

El potencial sensor es una respuesta graduada, cuya amplitud refleja la amplitud del estímulo.

En los receptores de primer orden, los potenciales sensores se producen en el mismo terminal nervioso y no en las células accesorias.

Los potenciales sensores se pueden sumar temporal y especialmente. (Ej. Dos estímulos débiles aplicados simultáneamente o dos estímulos débiles aplicados sucesivamente en el tiempo).

En algunos casos la respuesta sensora puede servir como amplificador del estímulo. (Ej: un cuanto de luz puede producir en un solo bastón de la retina un potencial sensor suficientemente grande como para estimular a las células ganglionares).

El siguiente paso a la generación del potencial sensor es su transformación en potenciales de acción, lo cual se realiza en el primer nodo de Ranvier (para las fibras mielínicas), una vez se alcanza el umbral de excitabilidad de la fibra. Sin embargo en los receptores sensoriales secundarios la transformación del potencial sensor en potenciales activos se realiza en la conexión sináptica primera, donde el potencial postsináptico puede considerarse como el potencial sensor.

Se realiza por:

- Variación en la frecuencia de disparo proporcional a la intensidad del estimulo. (figura)

- Por reclutamiento de receptores y unidades sensoriales.

La ecuación que define el primer punto es de tipo exponencial: F = a.Sⁿ [3], donde F es frecuencia de disparo, a una constante de proporcionalidad; S la intensidad del estímulo n <1. Ésta se hace lineal cuando aplicamos a la relación el logaritmo decimal (logF = loga + n logS).

En esta relación podemos observar la existencia de un umbral característico donde a iguales incrementos de la intensidad estimular los cambios son mayores cuando el estímulo es débil que cuando es fuerte (diferentes pendientes), lo que significa que es más fácil discriminar con estímulos débiles que con los fuertes. Por otro lado, se puede observar un techo o meseta en la relación, determinado por el límite máximo de descarga de una fibra (el límite máximo está en 1400 pulsos/s y pocas son capaces de mantener frecuencias de 400 pulsos/s durante un tiempo).

La segunda forma de codificación se basa en el reclutamiento de sensores y de unidades sensoriales en un mismo sistema sensorial, a medida que aumenta la intensidad del estimulo. Si dicho aumento afecta a una única unidad sensorial, su intensidad se traduce en aumento del número de potenciales de acción, pero cuando la intensidad del estímulo afecta a otras unidades sensoriales, aumenta también el número de unidades sensoriales activas, sinónimo para las áreas sensoriales centrales de mayor intensidad estimular.

Como se ha visto, ante un estímulo se produce un potencial sensor proporcional y si éste supera su umbral se generan potenciales activos proporcionales en número a la intensidad o amplitud del estímulo. Cuando se observa un disparo continuo con aumento de la frecuencia al inicio del estímulo y disminución de la misma al final del mismo, seguida de una disminución (no silente) al mantenerse constante el estimulo o desaparecer, la respuesta se conoce como TÓNICA O DE ADAPTACIÓN LENTA O INCOMPLETA. Mide cambios estimulares y da información de la constancia del mismo. Pero normalmente las fibras sensoriales presentan lo que se denomina ADAPTACIÓN o ACOMODACIÓN [4] RÁPIDA Y COMPLETA es decir, ante variaciones de la intensidad del estimulo, se produce un incremento en la frecuencia de disparo mientras dura la variación, pero mientras se mantiene constante el estimulo se produce una respuesta silente en la fibra sensorial. A estas fibras se les denomina FÁSICAS y miden la VELOCIDAD del cambio. La ecuación que la define es F = a(dS/dt)ⁿ. Este tipo de  respuesta es un mecanismo diseñado para evitar la sobrecarga sensorial es decir, evita la sobrecarga de información sensorial central frente a un estímulo mantenido en el tiempo, pero si da información del cambio.

En la respuesta fásica se puede observar diferentes comportamientos. Cuando se produce un incremento de la frecuencia de disparo durante el comienzo del cambio de la intensidad estimular se dice que es una respuesta FÁSICA TIPO ON, y mide el comienzo del cambio.

Cuando durante una respuesta silente se observa un incremento de la frecuencia de disparo (un brote) al desaparecer el estimulo la respuesta es FÁSICA TIPO OFF y mide el final del estímulo.

Cuando se observa un brote de frecuencia al iniciar el estimulo, una fase silente durante la constancia del estímulo y un brote de disparo cuando finaliza el estimulo, la respuesta es FÁSICA TIPO OFF-ON y mide cambios en el estimulo.

Los cambios rápidos se denominan respuestas dinámicas y los lentos respuestas estáticas.

Las causas de esta adaptación hay qua buscarlas en:

a) las características de las estructuras accesorias; (Ver ejemplo: corpúsculo de Pacini [5] (figura)). Otro ejemplo sería la constricción pupilar provocada por la presencia de luz intensa (de tipo reflejo: retroalimentada)

b) los propios sensores (por ejemplo en las células sensoriales de la retina mediante una disminución en la cantidad disponible de pigmentos) , y

c) la fatigabilidad de la fibra sensorial.

La respuesta fásica sirve para codificar la velocidad de cambio estimular y la respuesta tónica (lenta) sirve para medir tanto la velocidad de cambio como la magnitud del mismo.

Se realiza en función del número de unidades sensoras activas y del CAMPO RECEPTOR PRIMARIO de cada una (área sensorial determinada por todas las terminales sensoriales de una unidad sensorial unidas a sus receptores) (neurona sensorial primaria). El diámetro del campo sensorial primario determina la capacidad de discriminación espacial, pero cuanto mas pequeño sea éste mayor número de unidades sensoriales llegarán (densidad de inervación) y en consecuencia mejor será da discriminación sensorial. Un ejemplo lo tenemos en la yema del dedo respecto al tórax. La yema del dedo tiene una gran densidad de aferencias dado que los campos son muy reducidos a diferencia de lo que ocurre en el tórax. Lógicamente la yema del dedo tiene una mayor importancia discriminatoria en el tacto que el tórax.

Una particularidad de este diseño es que las unidades señoriales pueden compartir en mayor o menor extensión campos receptivos primarios, generando áreas de solapamiento que favorecen aún más la discriminación espacial.

Dependiendo de la importancia de la información sensorial así serán las características de las fibras que lleven dicha información al SNC. Una información importante requiere fibras que conduzcan muy rápidamente, por ejemplo la información de la posición del cuerpo en cada fracción de segundo durante una carrera. La velocidad de conducción [6] depende del diámetro de la fibra y de su mielinización. En la tabla se puede ver la clasificación de las fibras según diferentes criterios. En ésta se puede observar un amplio rango de diámetros de 0,2 a 20 um y un rango de velocidades de 0,5 a 120 m/s. Las fibras tipo A son las típicas fibras mielinizadas de los nervios espinales. Las fibras tipo C son las fibras no mielinizadas, muy pequeñas que conducen a baja velocidad. Constituyen más de la mitad de las fibras sensitivas en la mayor parte de los nervios periféricos y también todas las fibras postganglionares autonómicas. Más de los dos tercios de todas las fibras nerviosas de los nervios periféricos son fibras tipo C. Son responsables de la transmisión de una gran cantidad de información a baja velocidad pero con una gran economía de espacio.

Desde el punto de vista sensorial las fibras se clasifican en:

Grupo Ia (Aa): fibras provenientes de las terminaciones anuloespirales de los husos musculares.

Grupo Ib (Aa): fibras provenientes de los órganos tendinosos de Golgi.

Grupo II (Ab y Ay): fibras provenientes de los receptores cutáneos táctiles y de las terminaciones en ramillete de flores de los husos musculares.

Grupo III (Ad): fibras que transportan sensaciones de temperatura, tacto grosero y dolor por pinchazo.

Grupo IV (C): fibras no mielinizadas que transportan sensaciones de dolor, prurito, temperatura y tacto grosero.

El primer relevo de la neurona sensorial primaria es la neurona secundaria que se encuentra ubicada en la médula espinal o tronco del encéfalo, a partir de ésta se forman los haces sensoriales que van a los centros superiores. Todos los sistemas sensoriales excepto el olfato, tienen un centro de relevo en el tálamo, el cual actúa como centro de filtraje hacia la corteza sensorial dejando pasar únicamente aquellas informaciones que merecen ser conscientes. Sin embargo, hay sujetos donde dicha información sensorial no es enviada a la zona sensorial cortical correspondiente, sino a otra área sensorial, por lo que un estímulo sensorial específico determina una sensación subjetiva y percepción diferente, lo que se denomina SINESTESIA (videos ). También es posible que se produzcan interconexiones entre diferentes áreas corticales sensoriales. Realmente aún no se conocen los mecanismos sinestésicos.

En esta cadena de neuronas sensoriales que se produce entre la primera sensorial y la última central cortical, se establecen múltiples conexiones gracias a los procesos de convergencia (por el cual una neurona recoge información de otras) y divergencia (por el cual una neurona manda colaterales a otras neuronas) que permite la creación de múltiples vías paralelas (transmisión en paralelo) que aseguran el funcionamiento del sistema sensorial.

En estas conexiones se establecen sinápsis inhibidoras que son esenciales para el buen funcionamiento del sistema, pues evitan la extensión desmedida de la excitación; reajustan la amplificación de la señal a través de inhibición por realimentación de los centros superiores; o permiten focalizar el estímulo por inhibición central y lateral en los centros de relevo.

Todo lo indicado anteriormente corresponde a lo que se conoce como sistema sensorial específico (comunica la ocurrencia de un estímulo). Pero todos los sistemas sensoriales mandan colaterales a otras cadenas neuronales que reciben información, a su vez, de otros sistemas sensoriales dando lugar a un sistema inespecífico o multimodal que forma el sistema reticular, implicado en la integración sensorial y la adaptación del comportamiento (comunican la importancia del estímulo dentro del contexto general).

En la progresión de la información sensorial se va produciendo una complejidad creciente. Así las neuronas centrales presentan un campo receptivo particular, en el sentido de que se crea un campo en el que el centro del mismo lleva información excitatoria mientras que la periferia lleva información inhibidora, debida a la conexión mediada por interneuronas inhibidoras entre la conexión primaria y siguientes, este tipo de inhibición se denomina INHIBICIÓN LATERAL[7]. Esta distribución es utilizada para resaltar determinados rasgos de la información sensorial, como por ejemplo aumentar el contraste.

En cada relevo de la información sensorial se genera una reorganización de la interacción entre las aferencias sensoriales y las neuronas de relevo. En cada región de relevo se definen dos campos: CAMPO ESTIMULADOR (neuronas del relevo influenciadas por las aferencias sensoriales de cada unidad sensorial). CAMPO RECEPTIVO (conjunto de aferencias sensoriales que llegan a una única neurona de relevo).

El CAMPO ESTIMULADOR se genera por la DIVERGENCIA de la información, que si se produce en el mismo tracto (específica) se genera una amplificación de la señal. Pero si afecta a diversas vías se genera una diversificación de la señal.

Según lo indicado en la zona de relevo de definen dos zonas: Una de descarga (número suficiente de terminales para despolarizar a las neuronas diana); otra de facilitación (número insuficiente de terminales para generar información, pero suficientes para cambiar el umbral).

El CAMPO RECEPTIVO viene definido por la propiedad de CONVERGENCIA que si es de una única fuente se denomina REFUERZO DE LA SEÑAL y si es de varias fuentes sería INTEGRACIÓN DE SEÑALES.

Con este diseño se define la propagación, dispersión y amplificación de la información, pero se pierde especificidad en la discriminación de señales, es decir se pierde CONTRASTE de la señal. Para evitarlo se introduce en cada relevo señales inhibitorias. Con ello se evita la extensión exagerada de la excitación; un retrocontrol inhibidor entre los distintos niveles de relevo y procedente de los centros superiores y un aumento del contraste (capacidad de discriminar entre dos estímulos muy cercanos) de la señal mediante la inhibición lateral (figura).

INICIO

BIBLIOGRAFÍA

EN LA WEB.

Wikipedia

Sinestesia (Wikipedia)

Vídeo sobre la Sinestesia

Sinestesia: mezclando los sentidos

Sinestesia: Redes(avance)