RESUMEN

Al hablar de la fisilología sensorial tenemos que hacer una distinción entre lo que se puede medir de forma objetiva (intensidad de estímulo, potenciales de acción, etc.) que denominaremos FISIOLOGÍA SENSORIAL OBJETIVA, y lo que no puede ser medido objetivamente y corresponde a lo que siente el sujeto o FISILLOGÍA SENSORIAL SUBJETIVA.

En el esquema general de la fisiología sensorial tenemos:

EL ESTÍMULO: amplia batería de estímulos externos e internos de carácter físico o químico.

         Éste viene definido fundamentalmente por su INTENSIDAD y el UMBRAL de activación que puede ser FISIOLÓGICO: intensidad mínima para provocar una respuesta bioeléctrica en su sensor biológico. Y el PSICOFÍSICO: intensidad mínima necesaria para que sea percibido por el sujeto. Y dentro de este último tenemos el ABSOLUTO, cuando se percibe o no. Y el DIFERENCIAL, cuando se determina el límite entre sensaciones. Además si es muy intenso se denomina SUPRAUMBRAL O SUPRALIMINAL, y si es muy débil se denomina: SUBUMBRAL O SUBLIMINAL.

EL SISTEMA SENSORIAL: definido como la estructura orgánica diseñada para un tipo de estímulo (o estímulo adecuado) o conjunto afín de ellos.

Está formada por:

1. El ÓRGANO SENSORIAL que a su vez consta del SENSOR ESPECÍFICO y la(s) ESTRUCTURA ACCESORIAS diseñadas para optimizar el estímulo. El sensor se encarga de transformar la señal o energía estimuladora en señal bioeléctrica, cuya frecuencia en el tiempo es la única forma de comunicación en el SNC. Para ello el sensor que puede ser PRIMARIO (si es el terminal de la fibra sensorial quien se encarga de realizar la transducción de la señal) o SECUNDARIO (si es una célula sensorial especializada la que se encarga de realizar la transducción que luego transmite a la fibra sensorial), genera en respuesta al estímulo un POTENCIAL SENSOR (generador en el caso de ser un sensor primario, o RECEPTOR si es el otro), que cuando alcanza el umbral correspondiente se transforma en potencial de acción. Este potencial tiene varias propiedades como:
   
   
   1. Ser un potencial local (despolarización o hiperpolarización)
   2. Tener una respuesta graduada cuya amplitud refleja la amplitud del estímulo
   3. Pueden sumarse espacial y temporalmente
   4. Puede servir como amplificador de la señal
      
      Los sensores se pueden clasificar en:
      De acuerdo con Sherrington se pueden clasificar en función del origen del estímulo: EXTEROCEPTORES: localizados en la mucosa y superficie externa del organismo; y PROPIOCEPTORES, que nos informan de las modificaciones de nuestro propio cuerpo (musculares, tendones y articulaciones); TELECEPTORES que detectan estímulos distantes (visión, audición, olfato); INTEROCEPTORES O VISCEROCEPTORES que responden a estímulos internos.
      
      

      Según Mountcastle, por el tipo de energía estímulo pueden ser: QUIMIORRECEPTORES, que detectan los estímulos químicos externos e internos (p.e. papilas gustativas, epitelio olfativo, cuerpos carotídeos y aórticos, etc. FOTORRECEPTORES, como los bastones y conos de la retina ocular. TERMORRECEPTORES, que responden al calor y al frío. MECANORRECEPTORES, estimulados por la deformación mecánica de la membrana celular en la que se localiza el receptor, por ejemplo tacto y presión en la piel, células pilosas del oído interno, etc. NOCICEPTORES, receptores del dolor que presentan un alto umbral, aunque algunos receptores de los anteriores también pueden estar implicados en el dolor cuando el estímulo es intenso y prolongado.
      

2. La NEURONA SENSORIAL PRIMARIA, unidad sensorial formada por una neurona sensorial y el conjunto de órganos sensoriales que inerva.
   
   
3. Las VÍAS SENSORIALES, formadas por las fibras sensoriales que parten del conjunto de las neuronas sensoriales primarias y sus sucesivos relevos en el SNC.
   
   
4. ÁREAS SENSORIALES ESPECÍFICAS, estructuras del SNC diana de la información sensorial específica.

Cada sistema sensorial define una sensación específica primaria o representación física específica del estímulo.

La parte psicofísica del sistema sensorial viene definida por las áreas de asociación cerebral que interpretan, en función de la experiencia del sujeto, dicha sensación específica primaria generando una PERCEPCIÓN o unidad significativa que se asocia con procesos cognoscitivos, emotivos, proposititos, evaluativos, etc.

TODA MODALIDAD SENSORIAL TIENE CUATRO CARACTERÍSTICAS FUNCIONALES:

• LA CUALIDAD

Viene definida por la ley de Müller donde se indica que la sensación primaria específica viene definida por la modalidad sensorial y no por el estímulo.


• LA INTENSIDAD O AMPLITUD DEL ESTÍMULO
  

O amplitud de la señal viene definida por la relación directa entre el cambio de intensidad estimular y el número de potenciales de acción generados. Si el estímulo es débil la pendiente de la función que define la relación es mayor que si el estímulo es fuerte, lo que significa que se discrimina mejor ante estímulos débiles.


Además existe un límite de disparo definido por la fase meseta de la curva. (máx: 1400 pulsos/s).


Otra forma de informar de la intensidad y dado el límite en la frecuencia/fibra es reclutando más unidades sensoriales.

• LA TEMPORALIDAD
  

  Viene definida por la capacidad de acomodación al estímulo que presenta el sensor. Permite indicar al SNC cuando empieza, cuando termina y cuánto dura el estímulo.

   

  Si el disparo es continuo aunque se vean cambios en la frecuencia cuando empieza o termina el mismo se denomina TÓNICA O DE ADAPTACIÓN LENTA O INCOMPLETA y mide cambios estimulares y constancia del mismo.

   

  Disparo proporcional al cambio estimular y silentes mientras se mantiene: FÁSICAS O ADAPTACIÓN RÁPIDA Y COMPLETA. Miden la velocidad del cambio estimular y se evita la sobrecarga estimular.

   

  Aquí se distinguen las tipo ON, disparan al principio. Las tipo OFF, disparan al final y las tipo ON-OFF, lo hacen al principio y al final, mide cambios.

   

  Las respuestas rápidas se denominan DINÁMICAS y las lentas ESTÁTICAS.

  Las causas de estas respuestas están en:

  • características de las estructuras accesorias
  • características del propio sensor
    • fatigabilidad de la fibra sensorial

  
  
  
• LA EXTENSIÓN

  Espacialidad o extensión de la señal. Viene definida por el número de unidades sensoriales activas y el CAMPO RECEPTOR DE CADA UNA DE ELLAS. El diámetro del campo define la capacidad discriminativa espacial. A menor campo sensorial primario mayor densidad de inervación y mayor capacidad discriminatoria.

   

  Otra característica es el SOLAPAMIENTO ENTRE CAMPOS RECEPTORES PRIMARIOS que favorece la discriminación sensorial del estímulo.

   

  Transmisión de las señal sensorial:

   La vía utilizada y sus características funcionales están en relación con la importancia de la señal transmitida. La información importante requiere vías rápidas y éstas dependen del diámetro de las fibras y de su mielinización. El mayor número (2/3) son las C de baja velocidad pero suponen una importante economía espacial.

   

  En la transmisión de la señal por las vías sensoriales se producen una serie de fenómenos característicos a destacar:

  1. La información puede seguir vías específicas o inespecíficas (multimodales). Las primeras acaban en el tálamo (excepto el olfatorio) y las segundas en el sistema reticular que acaba finalmente en el tálamo.
  2. En este proceso se producen fenómenos de convergencia o divergencia de la señal y además se utilizan circuitos paralelos de refuerzo.
  3. Las neuronas que envían información se convierten en el campo estimulador. Las que lo reciben en el campo receptor. El primero se produce por divergencia que si es de una misma vía específica se denomina amplificación y si es de varias vías diversificación. En el segundo se produce por convergencia que si es de una única fuente se denomina refuerzo de la señal y si es de varias integración de la señal.
  4. Sinápsis inhibidoras que se establecen a lo largo de estas conexiones y delimitan la información que llega y sale del campo receptor, favoreciendo el contraste de la señal (capacidad de discriminar entre dos estímulos muy cercanos), además de evitar la extensión exagerada de la excitación y favorecer un retrocontrol inhibidor entre los distintos niveles de relevo y el procedente de los centros superiores.
     
     

LAS VÍAS SENSORIALES.

El primer relevo de la neurona sensorial primaria es la neurona secundaria que se encuentra ubicada en el asta anterior de la médula espinal o en el tronco del encéfalo, a partir de ésta se forman los haces sensoriales que van a los centros superiores. Estos haces pueden cursar de forma ipsilateral y normalmente de forma contralateral. Y en su camino hasta la corteza sensorial se establecen diferentes relevos.

Las diferentes modalidades sensoriales utilizan vías axónicas de diferentes velocidades, según la importancia de la señal. de acuerdo con la clasificación de la tabla.

Grupo Ia (Aa): fibras provenientes de las terminaciones anuloespirales de los husos musculares.

Grupo Ib (Aa): fibras provenientes de los órganos tendinosos de Golgi.

Grupo II (Ab y Ay): fibras provenientes de los receptores cutáneos táctiles y de las terminaciones en ramillete de flores de los husos musculares.

Grupo III (Ad): fibras que transportan sensaciones de temperatura, tacto grosero y dolor por pinchazo.

Grupo IV (C): fibras no mielinizadas que transportan sensaciones de dolor, prurito, temperatura y tacto grosero.

Todos los sistemas sensoriales excepto el olfato, tienen un centro de relevo en el tálamo, el cual actúa como centro de filtraje hacia la corteza sensorial dejando pasar únicamente aquellas informaciones que merecen ser conscientes. Sin embargo, hay sujetos donde dicha información sensorial no es enviada a la zona sensorial cortical correspondiente, sino a otra área sensorial, por lo que un estímulo sensorial específico determina una sensación subjetiva y percepción diferente, lo que se denomina SINESTESIA. También es posible que se produzcan interconexiones entre diferentes áreas corticales sensoriales. Realmente aún no se conocen los mecanismos sinestésicos.

En cada relevo de la información sensorial se genera una reorganización de la interacción entre las aferencias sensoriales y las neuronas de relevo. En cada región de relevo se definen dos campos: CAMPO ESTIMULADOR (neuronas del relevo influenciadas por las aferencias sensoriales de cada unidad sensorial). CAMPO RECEPTIVO (conjunto de aferencias sensoriales que llegan a una única neurona de relevo).

El CAMPO ESTIMULADOR se genera por la DIVERGENCIA de la información, que si se produce en el mismo tracto (específica) se genera una amplificación de la señal. Pero si afecta a diversas vías se genera una diversificación de la señal (transmisión en paralelo). Aquí se genera un azona de descarga (número suficiente de terminales para despolarizar a las neuronas diana); otra de facilitación (número insuficiente de terminales para generar información, pero suficientes para cambiar el umbral).

El CAMPO RECEPTIVO viene definido por la propiedad de CONVERGENCIA que si es de una única fuente se denomina REFUERZO DE LA SEÑAL y si es de varias fuentes sería INTEGRACIÓN DE SEÑALES.

Con este diseño se define la propagación, dispersión y amplificación de la información, pero se pierde especificidad en la discriminación de señales, es decir se pierde CONTRASTE de la señal. Para evitarlo se introduce en cada relevo señales inhibitorias. Con ello se evita la extensión exagerada de la excitación; un retrocontrol inhibidor entre los distintos niveles de relevo y procedente de los centros superiores y un aumento del contraste (capacidad de discriminar entre dos estímulos muy cercanos) de la señal mediante la inhibición lateral

Todo lo indicado anteriormente corresponde a lo que se conoce como sistema sensorial específico (comunica la ocurrencia de un estímulo). Pero todos los sistemas sensoriales mandan colaterales a otras cadenas neuronales que reciben información, a su vez, de otros sistemas sensoriales dando lugar a un sistema inespecífico o multimodal que forma el sistema reticular, implicado en la integración sensorial y la adaptación del comportamiento (comunican la importancia del estímulo dentro del contexto general).