NERVIOSO. FISIOLOGÍA MOTORA. EL SISTEMA MOTOR. MOVIMIENTOS INVOLUNTARIOS. REFLEJOS MOTORES (Figura) |
OBJETIVOS.
- Conocer la organización del control del movimiento y sus características funcionales.
- Conocer la importancia trascendental de los circuitos de retroalimentación y de la información sensorial en el control del acto motor.
- Describir los principios generales de jerarquización del sistema motor en el control del movimiento. Identificar las partes del sistema motor que participan en los tres componentes básicos del acto motor: el tono, la postura y el movimiento.
- Describir las vías motoras descendentes agrupándolas en ventromediales y dorsolaterales e indicando su situación en un esquema de una sección trasversal de médula espinal; comparar sus funciones en el control del acto motor.
- Explicar el papel de la médula espinal en el control final de los movimientos musculares. Explicar las características motoras de la misma.
- Explicar el concepto de unidad motora enumerando todos sus componentes y representar una unidad motora en un dibujo esquemático.
- Clasificar las unidades motoras y enumerar las propiedades morfo-funcionales que caracterizan a cada una de ellas.
- Definir los distintos tipos de músculos de acuerdo con las unidades motoras que contienen.
- Explicar el papel de las distintas unidades motoras en el acto motor, razonando el porqué de la división de trabajo entre ellas.
- Interpretar el significado del control central sobre circuitos espinales, resaltando su importancia mediante algún ejemplo oportuno; indicar los mecanismos sinápticos que pudieran utilizar las fibras descendentes con tal fin.
- Enumerar los componentes de un arco reflejo en general.
- Hacer un esquema completo, incluyendo la integración en sustancia gris de la médula, de los dos reflejos fundamentales de origen muscular y enumerar al menos cuatro características que los diferencian claramente.
- Nombrar los reflejos medulares de origen muscular identificando los receptores sensoriales.
- Hacer un seguimiento completo de la actividad neuronal que se inicia por percusión del tendón patelar (reflejo llamado patelar o rotuliano) hasta el efecto reflejo. Representar el seguimiento en un dibujo esquemático o describirlo secuencialmente.
- Hacer un esquema del control y regulación de la longitud y la tensión en un músculo.
- Explicar la contribución del reflejo miotático para establecer el tono muscular con el objetivo de mantener la postura antigravitatoria en el humano.
- Hacer un esquema completo del reflejo de flexión, incluyendo la integración en sustancia gris de la médula espinal y el efecto contralateral o extensión cruzada. Indicar el estímulo que mejor lo produce y al menos 4 características que lo diferencian de los reflejos de origen muscular.
- Describir cuáles son los núcleos tronco-encefálicos que intervienen en el control del tono y la postura (vestibulares, reticulares, tubérculos cuadrigéminos) y mediante qué vías mediales y laterales lo hacen.
- Describir cuales son las funciones del sistema sensorial vestibular.
- Describir el concepto de tono muscular y enumerar los centros principales que intervienen en su control.
- Describir el concepto de control postural y de reflejo de orientación somática.
- Explicar el papel de la formación reticular póntica y bulbar en el control del tono muscular.
- Explicar el papel de los núcleos vestibulares y del cerebelo en el control del tono muscular.
- Explicar cómo funcionan los reflejos posturales que se originan en los canales semicirculares y en las máculas vestibulares.
- Describir los reflejos posturales que se originan en los propiorreceptores musculares y articulares y en los exterorreceptores cutáneos.
- Explicar cómo se organiza la locomoción automática o espontánea
GUIÓN.
Introducción al estudio del sistema motor somático
movimientos voluntarios e involuntarios
significado funcional
Tipos de movimientos somáticos
ejemplo
organización del sistema motor somático
características
El aparato osteomioarticular. Características generales
Organización motora en la médula espinal
características funcionales
la unidad motora
organización topográfica motora
la actividad premotora
reflejos medulares
miotático,
miotático inverso
de flexión
significado funcional e integración
Organización motora de los movimientos complejos involuntarios
la postura y el equilibrio
centros implicados
reflejos posturales
la locomoción refleja
centros generadores de ritmos motores
la médula lumbar como centro generador de ritmo locomotor
origen de la señal de activación
diferentes tipos de movimientos según su origen de activación
el cerebelo como comparador y ajustador
Resumen
Bibliografía
¿CUÁNTOS DE NUESTROS MOVIMIENTOS DIARIOS SON VOLUNTARIOS Y CUÁNTOS INVOLUNTARIOS?
¿NOS DAMOS CUENTA DEL NÚMERO DE MOVIMIENTOS QUE HACEMOS DURANTE EL DÍA?
TODOS LOS MOVIMIENTOS QUE REALIZAMOS SON POR: LA FUERZA GENERADA POR NUESTROS MÚSCULOS, LA FUERZA DE LA GRAVEDAD U OTRAS FUERZAS EXTERNAS (FUERZAS DE FRICCIÓN).
UNOS SON MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS, OTROS SON AUTOMÁTICOS, OTROS SON DE RESPUESTA A UN DESPLAZAMIENTO EXTERNO Y OTROS (LOS QUE MÁS TIEMPO DEDICAMOS) SON PARA MANTENER NUESTRA EQUILIBRIO POSTURAL.
DE TODOS ELLOS SE ENCARGA EL SISTEMA MOTOR SOMÁTICO.
RESPONSABLE DE NUESTRA PRINCIPAL FORMA DE RELACIÓN, EXPRESIÓN Y COMUNICACIÓN CON NUESTRO ENTORNO. DE NUESTRA MISMIDAD CON LA OTREDAD.
El sistema motor somático (SMS) (Figura) pertenece al conjunto de sistemas efectores del sistema nervioso central (SNC), que controla los músculos esqueléticos y por tanto el movimiento voluntario e involuntario. El otro sistema efector del SNC es el sistema nervioso autónomo (SNA) que controla el funcionamiento del corazón, vasos sanguíneos, glándulas, vísceras y músculo liso vascular. Y lo hace por medio de dos vías: el sistema nervioso simpático (SNAS) y el parasimpático (SNAP), diferentes en acciones y neurotransmisores.
El SMS nos permite relacionarnos con nuestro entorno y explorarlo lo que supone movimiento de partes de nuestro cuerpo respecto a su eje y desplazamiento del cuerpo en el espacio. Pero también nos permite mantener el equilibrio y la postura erecta frente a la fuerza de la gravedad, así como realizar ajustes posturales predictivos ante movimientos y desplazamientos, o reaccionar con reajustes posturales frente a fuerzas desestabilizadoras y potencialmente peligrosas. Todas estas acciones motoras del SMS pueden agruparse en dos categorías:
Acciones motoras involuntarias como:
- respuestas motoras reflejas simples de origen medular
- la postura y el equilibrio
- respuestas posturales anticipatorias
- actividad rítmica motora como la locomoción refleja, entre otras.
Acciones motoras voluntarias que integran los patrones motores involuntarios
Además tenemos un sistema de ajuste, coordinación y aprendizaje que nos permite crear patrones motores estereotipados que reducen o simplifican el trabajo del SMS.
Cualquier acto motor puede tener varias de estas acciones y representa un alto porcentaje de la conducta observable del sujeto. El acto motor puede ser desde aparentemente simple y reflejo (retirar la mano frente a un estímulo dañino) hasta altamente sofisticado, como tocar una melodía en un piano o mantener una conversación hablada.
Sea cual sea el tipo de patrón motor al final todos consisten en organizar en el tiempo y en el espacio, una respuesta motora coordinada que afecte a todos los músculos y articulaciones del aparato osteomioarticular necesarios para determinar la acción.
Pongamos un ejemplo concreto como el de coger un lápiz que se ha caído al suelo (Figura):
- Mantener el centro de gravedad estable: equilibrio y ajuste postural.
- Escuchar el golpe del lápiz contra el suelo. Focalizar el origen del sonido. Reajuste postural
- Dirigir mi mirada hacia él: movimientos oculares, de cabeza y posiblemente del cuerpo. Focalización del objeto. Reajuste postural y del equilibrio.
- Realizar los ajustes motores predictivos para mantener la estabilidad postural durante todo el desplazamiento y acciones posteriores.
- Inicio del desplazamiento. Orden voluntaria.
- Desplazamiento hacia el objeto, patrón motor involuntario y rítmico
- Agacharse. Reajuste postural y del equilibrio.
- Cogerlo con precisión. Información táctil y propioceptiva
- Incorporarse nuevamente. Reajuste postural y del equilibrio.
- Gratificación por conseguirlo.
En este patrón han intervenido diferentes acciones motoras voluntarias e involuntarias que han requerido diferentes entradas sensoriales y la participación de movimientos voluntarios, involuntarios y patrones motores ya establecidos y almacenados en el cerebelo.
Movimientos de la cabeza, cuerpo y ojos, visualización y enfoque del objeto, desplazamiento hacia él, aproximación y extensión de la mano y dedos, tacto fino y determinación del tamaño y espesor, cogerlo con la fuerza apropiada para que no se caiga, recuperar la postura y mantenerla, etc.
Para realizar todas estas acciones han intervenido muchos centros nerviosos en diferentes niveles del SNC, además del aparato osteomioarticular que en definitiva es el ejecutor final de todo el patrón motor establecido. Procesos todos y cada uno de ellos sometidos aun fino control de retroalimentación continua.
En definitiva podemos asegurar que en todo patrón motor y en diferentes grados de incidencia participan:
- una entrada multi sensorial procedente no solo de los receptores musculares y articulares implicados, sino del conjunto general de la información sensorial suministrada por las distintas modalidades y relacionadas con el proceso que genera dicho patrón.
- Los procesos cognitivos.
- Los centros de integración y ajuste fino en los diferentes niveles cerebrales: tronco, corteza motora, cerebelo y ganglios basales.
- Las motoneuronas espinales (alfa y gamma) y el conjunto de fibras musculares dependientes que son la vía final de acción sobre el aparato osteomioarticular.
Como características generales del sistema motor somático podemos indicar las siguientes: (Figura)
Alta jerarquización en su organización nerviosa, consecuencia de todo un proceso evolutivo donde se ha ido añadiendo sobre estructuras de control que generaban programas motores simples, estructuras más complejas de acuerdo con conductas más elaboradas que implicaban un mayor conjunto de músculos y un grado de eficacia mayor. De esta forma se ha ganado precisión y ahorro al actuar sobre programas motores más simples pero bien establecidos y comprobados evolutivamente. Los patrones motores más simple se organizan en la médula espinal y sobre ellos actúa todo el sistema motor superior. Al final e independientemente de la sofisticación del sistema motor el elemento final de la cadena es la unidad motora.
Un patrón motor consiste, por tanto, en coordinar el orden de actuación, duración de la activación y graduación de la fuerza muscular determinada por las diferentes unidades motoras implicadas en una acción motora.
Otra característica del SM es el procesamiento en paralelo es decir, la participación de diferentes estructuras y vías para conseguir un objetivo final único.
Otra se refiere al uso de diferentes estrategias motoras que permiten ir al mismo objetivo, donde el cerebelo participa guardando patrones motores aprendidos.
Por último otra muy importante es la plasticidad en los diferentes niveles del control motor que permite un aprendizaje motor y una compensación frente a déficit por lesión.
Para el estudio de la fisiología del sistema motor somático tenemos que tener en cuenta todos los elementos que intervienen en los diferentes niveles de organización señalados. Por una parte tenemos todo lo referente a la organización motora dentro del sistema nervioso central, en cuanto a entradas sensoriales, centros de integración y de acción motora; y por otra el aparato osteomioarticular responsable final del movimiento. Respecto a la organización motora empezaremos el análisis por el nivel más bajo de organización, es decir el nivel medular pues es ahí donde al final incide toda la información central para organizar el patrón motor correspondiente. Luego y una vez comprendido como funciona la red premotora y motora de la médula espinal, iremos subiendo en órdenes de complejidad.
ALGUNAS IDEAS SOBRE EL APARATO OSTEOMIOARTICULAR (Figura):
Los elementos que forman parte de este aparato, responsable final del mantenimiento de la postura y el movimiento, son los huesos que actúan como palancas al articularse entre sí. Estas articulaciones (otro elemento del aparato) determinan la amplitud de cada movimiento, limitados por las restricciones impuestas por el tipo de articulación, los ligamentos y estructuras adyacentes.
Los movimientos que se pueden realizar son en los tres planos anatómicos: sagital, horizontal y frontal, aunque algunos podrán hacerse también en algún plano oblicuo. En definitiva cada articulación viene restringida en su movimiento por el número de ejes de rotación que tenga. Ejemplos:
Codo: articulación uniaxial: movimiento sólo en el plano sagital
Muñeca: articulación biaxial
Hombro: multiaxial. En los tres planos más el oblicuo.
Por último, los movimientos realizados en las articulaciones pueden ser: de flexión (aproximación de los extremos); de extensión(alejamiento de los extremos); de abducción (separación de la línea media corporal) y de adducción (acercamiento a la línea media corporal).
Para movilizar las articulaciones se requiere trabajo y la energía necesaria para ello viene determinada por la participación del otro componente: los músculos esqueléticos. Éstos se insertan en los extremos óseos de las articulaciones y determinan la fuerza necesaria para el movimiento articulado. Normalmente cualquier movimiento articular suele necesitar la participación de al menos dos músculos y su número dependerá del tipo, amplitud y precisión del movimiento. Para ello, los músculos necesitan actuar de forma coordinada de lo cual se encarga el sistema motor nervioso. Dependiendo del papel que realice el músculo en el movimiento éste puede ser un músculo agonista cuando se contrae o antagonista cuando contrarresta la acción de otro músculo. También puede ser sinérgico cuando participa junto a otros en un movimiento.
En cuanto a la función fisiológica los músculos pueden ser extensores o flexores. Los primeros también llamados antigravitatorios actúan en el mantenimiento de la postura y en la locomoción. Los flexores son antagonistas de los anteriores y su función es acercar al cuerpo una zona del mismo.
Por último solo indicar que los tipos de músculos esqueléticos en cuanto a su tamaño, grosor, características histoquímicas, etc., son muy variados y siempre responden a la pauta del movimiento para el que están diseñados.
ORGANIZACIÓN ESPINAL DE LOS PATRONES MOTORES REFLEJOS (INVOLUNTARIOS) (Figura)
Cada movimiento de nuestro cuerpo o partes del mismo, voluntarios o involuntarios, supone un conjunto de acciones motoras integradas en diferentes niveles del SNC, cuyo destino final común se encuentra localizado en las neuronas (interneurnas y motoneruonas) espinales, donde se organiza la respuesta final que afecta a los músculos esqueléticos implicados en dichos movimientos.
Parte de estos patrones motores reflejos básicos se encuentran organizados en la médula, por lo que en ausencia absoluta de la entrada de los niveles jerárquicos superiores, mantienen su actividad básica y permiten realizar acciones motoras, como las respuestas motoras reflejas simples y el desplazamiento reflejo. Sin embargo hay otros patrones reflejos como el mantenimiento del equilibrio y la postura que son organizados en el tronco del encéfalo, de donde parten las órdenes que coordinan los circuitos motores básicos espinales implicados en las acciones musculares. Por este motivo este estudio lo empezaremos por el nivel espinal, donde estudiaremos su organización motora básica y los reflejos organizados para luego seguir con los patrones motores reflejos del tronco de encéfalo.
NIVEL ESPINAL. (Unidad motora y reflejos espinales) (Figura)
En el nivel espinal es donde se organiza la respuesta motora final necesaria tanto para coordinar la interacción muscular existente durante el mantenimiento de la postura o durante la realización de un movimiento o desplazamiento, como para responder de forma refleja a un estímulo externo.
Para realizar estas funciones requiere lo siguiente (Figura):
- información sensorial propioceptiva y cutánea,
- información procesada en los niveles motores superiores,
- participación de la red medular premotora (interneuronas),
1. organiza el patrón de respuesta motora
2. envía información hacia regiones medulares próximas y los centros superiores
- las vías motoras finales (motoneuronas alfa y gamma). La unidad motora.
Como características motoras funcionales de la médula, que vamos a estudiar, tenemos:
- la unidad motora como unidad básica de la salida motora medular,
- disposición topográfica en grupos definidos de las motoneuronas e interneuronas relacionadas con los diferentes músculos,
- la organización premotora espinal, organización rítmica,
- utilización de reflejos motores básicos como protección y esquema principal de los patrones motores organizados centralmente.
UNIDAD MOTORA (UM) (Figura).
Es la unidad efectora de todo patrón motor y está formada por una motoneurona alfa y las fibras musculares extrafusales que inerva. Cada fibra muscular recibe exclusivamente una inervación de solo una Mn-alfa. Y cada unidad motora puede inervar a miles de fibras musculares o muy pocas, todo depende del tipo de músculo y la función que realice.
Cuando se activa la Mn-alfa la consecuencia inmediata es una contracción muscular con o sin desplazamiento (trabajo), dependiendo de la resistencia muscular. La velocidad y fuerza de la contracción del músculo dependerá del sumatorio de la contracción individual de sus fibras musculares. Cada una de estas fibras está inervada por una única terminal axonal y formará parte de una unidad motora. Por tanto, la activación de una unidad motora supondrá la activación del conjunto de todas sus fibras musculares asociadas que en algunos músculos pueden ser miles y en otros muy pocas. Si la Mn de esta UM sólo dispara un potencial de acción, genera en sus fibras musculares una tensión mínima (que se denomina sacudida de unidad); a medida que aumenta el número de potenciales de acción aumenta la tensión contráctil generada en sus fibras musculares y cuando la frecuencia es máxima, sus fibras musculares alcanzan la tensión máxima o tensión tetánica, que puede mantenerse (tétanos completo) o presentar picos con periodos de relajación (tétanos incompleto).
Si a la acción de una sola UM se le van sumando otras (reclutamiento), el efecto sobre la contracción muscular será mayor. Normalmente se reclutan antes las motoneuronas pequeñas por ser éstas más resistentes (menor superficie) a la entrada de corriente, por lo que según la ley de Ohm a igual corriente las que tienen mayor resistencia sufren mayor cambio de potencial (característica del tamaño neuronal).
Además de lo dicho hasta el momento, otro factor fundamental en la fisiología de la contracción muscular viene definido por las características histoquímicas de sus fibras musculares. Normalmente se definen tres tipos que se corresponden con los tres tipos de unidades motoras definidas, encontrándose en todo músculo, en diferentes proporciones, los tres tipos siguientes:
- lentas y resistentes a la fatiga,
- rápidas y resistentes a la fatiga,
- rápidas y fatigables.
Las primeras están diseñadas para producir contracciones prolongadas y de tensión relativamente baja, no fatigándose ante estimulaciones repetitivas. Las fibras musculares inervadas son rojas con metabolismo aeróbico y maquinaria contráctil de tensión lenta, retículo sarcoplásmico poco desarrollado y bomba de calcio lenta, lo que explica los tiempos prolongados durante el ciclo contracción-relajación y la resistencia a la fatiga. Con frecuencias de estímulo superiores a 13/s alcanzan la tensión tetánica. La motoneurona responsable presenta una velocidad de conducción lenta, una alta resistencia de membrana y un periodo refractario largo, por lo que son de baja frecuencia y rápidamente despolarizables.
Las unidades rápidas fatigables tienen motoneuronas con una alta velocidad de conducción, baja resistencia de membrana y periodo refractario corto lo que supone una alta frecuencia de disparo. Las fibras musculares son blancas y utilizan el glucógeno como fuente de energía por la vía anaeróbica, lo que limita dicha energía. No aguantan descargas altas ya que la tensión generada cae rápidamente. Tienen retículo sarcoplásmico bien desarrollado y bombas de calcio muy rápidas lo que permite una rápida relajación. Estas fibras consiguen contracciones de altas tensión. Con frecuencias superiores a 60/s alcanzan la tensión tetánica[1].
Por último no debemos olvidarnos de la influencia sobre la tensión final del músculo esquelético del tamaño de la UM, definido como el número de fibras musculares inervadas por una sola Mínala, y que nos define la precisión del movimiento (motricidad fina).
(Ejemplo: el soleó, músculo antigravitatorio, debe tener contracciones sostenidas por lo que presenta un alto porcentaje en unidades motoras lentas. Sin embargo, los músculos oculares tienen un alto porcentaje de unidades rápidas. Los diferentes tipos de fibras musculares están entremezcladas por lo que la tensión que generan en el músculo se reparte por todo él de forma homogénea.
Al final y como resumen, la respuesta de cada músculo en cuanto a su fuerza de contracción, velocidad con que la alcanza, fatigabilidad y precisión en el movimiento va a depender de:
- características histoquímicas de las fibras musculares.
definen las características contráctiles del músculo
- número de unidades motoras activadas,
a mayor número mayor fuerza de contracción
- tipo de unidades motoras activas,
posibilitan una contracción lenta o rápida
- orden en que se reclutan,
dada la mezcla de unidades su orden de activación permitirá una graduación en el aumento de la fuerza contráctil, ya que normalmente se activan primero las Mn pequeñas que inervan fibras lentas,
- tamaño de las unidades motoras activadas,
supone movimiento finos o menos finos
- frecuencia de disparo de la motoneurona,
la relación entre fuerza de contracción y descarga es directa
Topografía medular (Figura).
Las motoneuronas alfa de las unidades motoras se localizan en el asta anterior de la médula espinal mediante una topografía específica, formando grupos definidos por los músculos que inervan. Las Mn que inervan músculos localizados en el eje medial del cuerpo se encuentran más cerca de la línea media medular, mientras que las que inervan a los músculos de los miembros se encuentran ubicadas más lateralmente. Además, las Mn que inervan a los músculos extensores se encuentras agrupadas específicamente e igualmente las que inervan a los músculos flexores. Entre los grupos mediales y laterales encontramos una población de interneuronas, con proyecciones tanto a las Mn de su mismo lado como a las del lado contrario.
Entre el asta anterior y posterior medular nos encontramos una zona media con un número importante de interneuronas bien organizadas, que conforman la red premotora, y con axones que quedan dentro del mismo segmento y axones que salen del segmento hacia arriba y abajo (propioespinales), que permiten la coordinación motora.
Este conjunto neuronal medular comparte espacio en cada segmento, con los haces nerviosos que suben y bajan llevando información somato sensorial y visceral, además de información propioceptiva e información motora procedente de los centros superiores y de las mismas redes promotoras medulares que interrelacionan los diferentes segmentos medulares e informan a los centros superiores de la actividad motora.
Actividad premotora medular (Figura).
El número de interneuronas presentes en la médula es muy alto y con un gran número de sinapsis y el circuito premotor presenta una compleja organización de interconexiones. De estas interneuronas destacamos una, la célula de Renshaw por su papel fisiológico en el control motor. Esta interneurona, ubicada en el asta anterior, recibe conexión monosináptica colateral de una Mn-alfa. Su activación supone la inhibición monosináptica (glicina y/o GABA) de la misma Mn que la activó (inhibición recurrente) y de las Mn que inervan al mismo músculo o músculos sinérgicos (inhibición lateral). Con esta acción, muy rápida, estas células definen el patrón temporal de descarga de las Mn. Cuando se aplica estricnina, alcaloide antagonista de los receptores de glicina, se producen contracciones potentes y sostenidas en los músculos esqueléticos (muerte por asfixia).
Dentro de esta organización premotora de interneuronas tenemos que contar con las que organizan el ritmo locomotor reflejo o CENTRO LOCOMOTOR RÍTMICO, que estudiaremos más adelante.
Reflejos medulares.
En la médula espinal se establecen los circuitos necesarios para organizar tres reflejos básicos dentro de todo patrón motor: el reflejo miotático, responsable de la respuesta rápida contráctil ante una distensión muscular; el reflejo miotático inverso, responsable de la inhibición contráctil frente a la contracción de un músculo y; el reflejo flexor, responsable de la retirada de una región corporal frente a un estímulo potencialmente nocivo.
El significado funcional de estos reflejos es desarrollar rápidamente una respuesta motora e involuntaria. Sirven como mecanismo de protección al reaccionar rápidamente frente a un estímulo nocivo y como elementos básicos dentro de un patrón motor donde haya que coordinar diferentes músculos agonistas y antagonistas, sinergistas y estabilizadores.
Todo reflejo está formado por tres componentes básicos: 1. la entrada sensorial; 2. la integración de la señal; y 3. la respuesta motora efectora. En los reflejos medulares la entrada sensorial viene determinada por la información propioceptiva y los receptores cutáneos. La integración de la señal se realiza en la población de interneuronas medulares. Y la señal de salida o efectora la realizan las motoneuronas alfa activadas de forma coordinada. Estos circuitos reflejos son modulados por las señales centrales de origen voluntario o involuntario; y de estos circuitos salen señales que informan a los centros superiores del patrón motor final definido en la médula.
Reflejo miotático (Figura).
Reflejo de retroalimentación negativa, cuya variable es la longitud de las fibras intrafusales del músculo. En reposo se tiene la longitud de referencia para los centros de control superiores y viene definida por la señal estable de las Mn-gamma que controlan el estado de contracción de los extremos de dichas fibras. Cualquier cambio es informado por las fibras Ia y II aferentes de estos husos. Este reflejo tiende a mantener la longitud del músculo constante, por lo que es un reflejo que se opone a cualquier desplazamiento pasivo de las articulaciones y esta oposición se conoce como “tono muscular”. (problema: se opone a cualquier cambio)
Responde al estiramiento de un músculo. Es un reflejo monosináptico donde la neurona sensorial (Ia) procedente del huso muscular activado, hace sinápsis estimuladora directa con la motoneurona alfa de las fibras musculares de ese mismo músculo. A su vez esta misma terminal sensorial se divide en la médula para hacer sinápsis excitadora con una interneurona que a su vez sinapta de forma inhibidora (inhibición recíproca) con las motoneuronas-alfa de los músculos antagonistas en el movimiento.
Las terminaciones Ia van además a otras interneuronas del segmento medular y mandan información a través del lemnisco medial hacia el tálamo y corteza. A su vez, las fibras Ia y Ib envían información de tensión y longitud de todos los músculos, tanto al cerebelo (tracto espino cerebeloso) como a la oliva (tracto espino olivar).
Las terminaciones sensoriales tipo II también sinaptan con las Mn-alfa pero a través de una vía más lenta por ser polisináptica. Pero refuerza la acción de las fibras Ia.
Este reflejo tiene dos componentes: Uno fásico determinado por las fibras Ia, intenso y corto en el tiempo (golpe en el tendón); y otro tónico, mediado por las fibras tipo II, menos potente pero más duradero. Importante en el mantenimiento de la postura. Ambos actúan simultáneamente aunque en diferente proporción en función del momento motor, y sirven para la respuesta rápida de corrección durante un movimiento.
Si este reflejo se opone al cambio de longitud muscular ¿qué ocurre cuando éstas cambian activamente de longitud respecto a la longitud de referencia?.
Está claro que en condiciones de reposo cualquier fuerza externa que tienda a cambiar la posición articular encontrará una resistencia debida precisamente a este reflejo, de ahí su importancia en el mantenimiento de la postura. Pero cuando la orden de fuerza a las Mn-alfa viene de los centros motores ¿qué ocurre en el músculo?
Se produce un desajuste entre la longitud intrafusal (se acortan) y la longitud de referencia. Pues la solución es enviar una señal doble a las Mn-alfa y Mn-gamma de la nueva longitud deseada (coactivación alfa-gamma, de esta forma los husos siguen siendo sensibles y siguen enviando información de la longitud adquirida a los centros motores y al cerebelo para que controle dicho movimiento. De no ser así y se mantuviera constante la señal gamma, estos sensores perderían sensibilidad (al ser más cortos que la longitud de referencia) y dejarían de informar. (Ver ejemplo de contracción del bíceps)
Por tanto el control de las Mn-gamma tanto las dinámicas como las estáticas es un mecanismo importante para ajustar independientemente las respuestas a los diferentes tipos de movimientos. Las Mn-gamma dinámicas inervan a las fibras intrafusales con núcleos en bolsa que informan de la velocidad del estiramiento mediante fibras Ia. Las Mn-gamma estáticas inerva a las fibras intrafusales con núcleos en cadena que informan de la longitud mediante fibras Ia y II. (Ver ejemplos de estabilidad postural (actividad estática) y patinador (actividad dinámica).
Su significado funcional es complejo. Por una parte envían información continua tanto a los centros motores superiores como al cerebelo de la longitud de cada uno de los músculos esqueléticos de nuestro organismo. Es base de los reflejos posturales y es más utilizado en los músculos extensores y antigravitatorios.
Algunos reflejos en la práctica clínica: el aquileano (sóleo y gemelos) bicipital (bíceps) y tricipital (triceps), maseterino (m. Masticatorios).
Reflejo miotático inverso (Figura).
Responde mediante un retrocontrol negativo al incremento en la fuerza de contracción del músculo y el sensor utilizado es el órgano tendinoso de Golgi (OTG).
Las fibras sensoriales aferentes Ib del OTG descargan de forma proporcional y directa al incremento de la fuerza y a través de una vía polisináptica inhiben a las Mn-alfa del músculo activo y activan a las Mn-alfa de los músculos antagonistas.
La acción de este reflejo es más evidente en el músculo extensor que en el flexor. Inicialmente se pensó que este reflejo estaba diseñado para evitar el daño muscular frente a tensiones altas y aunque esta función es cierta, en contracciones normales también actúa para mantener constante la fuerza muscular desarrollada, además de otras posibles acciones aún en cuestión.
De acuerdo con las acciones de ambos reflejos, éstos actuarían conjuntamente para regular de forma precisa tanto la longitud como la tensión en el músculo. Aunque en la mayoría de las situaciones son los centros superiores quienes, con la información recibida, modularían estas don variables.
El reflejo de flexión (Figura).
Es un reflejo de retirada puramente espinal y defensivo, donde el estímulo suele ser de tipo dañino (nociceptivo). La magnitud, ubicación y velocidad de la respuesta está en función directa con el estímulo y sitio de aplicación. Un estímulo débil genera una respuesta lenta que abarca a una sola articulación implicada en la zona dañada (signo local), mientras que un estímulo fuerte genera una respuesta rápida que abarca a más de una articulación. Y esta respuesta persiste tras la retirada del estímulo (postdescarga). Además cuando el miembro afectado participa en el mantenimiento de la postura, se activan adecuada y compensatoriamente los músculos de los otros miembros, con objeto de seguir manteniendo la postura (respuesta de extensión cruzada).
En su versión más simple supone siempre la activación del flexor y relajación del extensor. La información sensorial cutánea (tacto, presión, temperatura o lesión) por vía polisináptica activa a las Mn-alfa flexoras e inhibe a las Mn-alfa extensoras homolaterales, y por colaterales inhiben a las Mn-alfa flexoras y activan a las Mn-alfa extensoras contralaterales.
Este tipo de reflejo y dada la naturaleza del estímulo, suele venir acompañado por respuestas de tipo autonómico que afectan a parámetros internos.
TODOS ESTOS REFLEJOS ESPINALES ANALIZADOS SON LA BASE FUNCIONAL DE LAS RESPUESTAS INVOLUNTARIAS Y DE LAS VOLUNTARIAS.
Organización de los movimientos involuntarios más complejos: equilibrio, postura y locomoción espontánea.
El ser humano por su bipedestación y la fuerza de la gravedad tiene un problema que solventar y es que tiene un centro de gravedad muy alto y una base de sustentación muy pequeña, lo que supone una continua amenaza de desestabilización que debe contrarrestar de forma activa para mantener el equilibrio[2] y la postura. Mantener la postura y el equilibrio es un fenómeno activo que ocupa gran parte de la actividad motora involuntaria del sujeto.
Por otra parte, aún manteniendo el equilibrio y la postura en todo momento, existen fuerzas externas que pueden desestabilizarnos, además de iniciativas motoras voluntarias que modifican dicho equilibrio y postura. Nuevamente el sujeto debe compensar estas modificaciones mediante patrones motores predictivos que le permitan mantener la postura y el equilibrio.
Para la locomoción automática la médula tiene los circuitos neuronales necesarios, pero tanto este tipo de locomoción como el mantenimiento de la postura y equilibrio se necesita la participación del tronco encefálico, donde se organizan dichos patrones.
Postura y equilibrio (Figura).
Para la postura y el equilibrio se necesita:
- mecanismos sensorio-motores que mantengan alto el tono muscular de los músculos antigravitatorios,
- ajustes posturales predictivos que permitan mantener el equilibrio o la postura frente a diferentes movimientos,
- una entrada multi sensorial (vestibular, retiniana, propioceptiva y somática) que permita organizar los reflejos posturales, además de estabilizar la imagen en la retina y la cabeza respecto al tronco, y la imagen y la cabeza respecto a la fuerza de la gravedad.
Los músculos para el mantenimiento del equilibrio realizan dos tipos distintos de contracciones:
- Isométricas o tónicas (motoneurona gamma): aumento del tono muscular sin modificarse la separación entre los dos extremos del músculo. Estas fijan los elementos óseos en una posición determinada por contracciones musculares mantenidas sin que exista movimiento alguno: actitud tónica postural. Se mantiene gracias a impulsos asincrónicos y es alternativa en las diversas fibras musculares, de ahí que sea poco fatigante.
- Isotónicas, fásicas o dinámicas (motoneurona alfa): no varía el tono del músculo, pero sí la distancia entre los dos extremos del músculo. Estas contracciones son las que producen movimiento con desplazamiento osteomioarticular por una sucesión de contracciones musculares rápidas, realizando el paso de una postura corporal a otra.
La contracción tónica permanente del músculo es la que sirve de contra apoyo para mantener el equilibrio estático y sobre ella se desarrolla este otro tipo de contracciones dinámicas.
Las reacciones motoras que mantienen el equilibrio postural y el control de la mirada, pueden ser de dos tipos:
▪ Reflejas: el mantenimiento de equilibrio se basa fundamentalmente en una complicada serie de reacciones reflejas, producidas de forma automática, con capacidad de adaptarse a las circunstancias, siendo mecanismos muy rápidos, de latencia muy corta, ya que el equilibrio requiere acciones inmediatas.
Estas reacciones reflejas correctoras, propias del equilibrio corporal, pueden ser de tres tipos según realicen función estática, enderezamiento o equilibración.
▪ Voluntarias: también la propia conciencia por vía motriz voluntaria, de forma más lenta, puede emitir impulsos equilibradores voluntarios para manejar nuestra posición de equilibrio, que asociados a reflejos condicionados aprendidos constituyen el llamado "equilibrio de lujo". Incluso voluntariamente, mediante un paciente aprendizaje se puede conseguir, con un gran esfuerzo muscular y por un tiempo limitado, mantener el centro de gravedad fuera de la base de sustentación: acrobacia. Pero este control consciente del equilibrio es limitado.
En el control del equilibrio están vinculados directamente los siguientes sistemas:
El sistema vestibular.
El sistema cinestésico.
Las sensaciones visuales.
El sistema de sensaciones placenteras.
Los esquemas de actitud.
Los reflejos de equilibración.
El mantenimiento de la postura es un reflejo tónico cuya función es mantener erecta la posición de la cabeza y cuerpo con respecto a la vertical. Para ello es necesario mantener la proyección del centro de gravedad corporal dentro de la base de sustentación (el área que ocupan los pies), lo que supone realizar o bien cambios en la configuración corporal sin mover la base, o desplazamientos de la base de sustentación que busquen el centro de gravedad corporal, o ambos.
Aunque como hemos visto, la médula espinal tiene el circuitaje necesario para organizar la actividad motora de los músculos esqueléticos implicados en la postura y el equilibrio, ésta no puede por si sola controlar dichos parámetros (el animal espinal no puede mantener el equilibrio ni la postura) y es el tronco encefálico quien se encarga de dichas tareas (Figura). Son precisamente los núcleos vestibulares (NV) y la formación reticular bulbo protuberencial medial (FRbpm) los responsables del tono de los músculos antigravitatorios que permite mantener la postura normal. Las vías vestíbulo-espinales estimulan a las interneuronas espinales y Mns alfa y gamma de los músculos extensores del tronco y miembros. Mientras que las vías reticulo-espinales del puente estimulan a las Mn gamma que regulan la sensibilidad de los reflejos de estiramiento y por tanto el tono muscular. Las vías reticulo-espinales ventromediales inhiben a las Mngamma. Entre ambos consiguen mantener la postura normal y pueden funcionar sin entrada de los niveles superiores. Sin embargo, cuando ésta falta se observan alteraciones del tono postural[3].
En estos centros troncoencefálicos es donde se generan los reflejos posturales tanto estáticos como dinámicos y anticipatorios. Para ello, se utiliza la información del aparato vestibular que nos indica la posición de la cabeza en el espacio (reflejos vestibulares), y la información de los músculos del cuello que informan de si el cuello está flexionado o girado (reflejos cervicales). Estos reflejos actúan sobre la posición del cuello (reflejo vestíbulo-cervical)(RVC) y de las extremidades (reflejo vestíbulo-espinal (RVE) y cervico-espinal (RCE)) (Figura).
El reflejo vestibulo cervical (Figura), ante un cambio de postura, tiende a devolver la posición de la cabeza a la posición erecta normal, y el reflejo vestíbulo espinal produce flexión de unas extremidades y extensión de otras, de manera adecuada para impedir la caída del sujeto. Se puede estudiar en una plataforma móvil de forma que se pueda modificar la posición de la cabeza y estimular el aparato vestibular sin flexionar el cuello, evitándose así los reflejos cervicales. (El desplazamiento de la cabeza respecto a la base de sustentación genera el RVE que activa los músculos extensores y lleva el centro de gravedad hacia la base de sustentación. Aquí no interviene el RCE puesto que no ha habido movimiento de la cabeza respecto al tronco).
El reflejo cervico cervical tiende a restaurar la posición erecta de la cabeza, al igual que el reflejo vestibular. El reflejo cervico espinal produce flexión y extensión de las extremidades en sentido opuesto al reflejo vestibuloespinal. Se pueden estudiar por separado después de destruir el aparato vestibular.
Cuando se mueve la cabeza en un sujeto intacto, en situación fisiológica, se estimulan a la vez los reflejos vestibulares y cervicales. Ambos reflejos actúan sobre el cuello en el mismo sentido, para colocar la cabeza en la posición fisiológica. En cambio, el reflejo vestíbulo espinal y cervicoespinal actúan en sentido contrario sobre las extremidades y se cancelan mutuamente, por lo que las extremidades no se mueven. Esto es adecuado, porque en este caso la flexión o extensión de las extremidades produciría la caída del sujeto.
Por lo tanto, la función fisiológica de los reflejos vestibulocervical y cervicocervical es mantener la posición de la cabeza. El reflejo vestíbulo espinal tiende a impedir la caída cuando el sujeto está sobre una superficie inclinada, y el reflejo cervicoespinal cancela al vestibuloespinal cuando la posición de la cabeza se mueve por flexión del cuello.
Las partes del aparato vestibular que intervienen en los reflejos tónicos son el utrículo y el sáculo, que son los que detectan la posición estática de la cabeza en relación con la vertical (los canales semicirculares detectan únicamente movimientos de giro, pero no la posición estática). Cuando la cabeza se inclina con respecto a la vertical, los cristales de carbonato cálcico tienden a deslizarse hacia un lado por su peso, y al hacerlo inclinan los estereocilios hacia un lado.
Otros estímulos que provocan reflejos posturales, son los procedentes de la superficie plantar donde los receptores de presión generan una información refleja que incrementa la tensión de los músculos antigravitatorios y se conoce como reacción positiva de sostén[4].
El estímulo visual es otro elemento importante en el mantenimiento de la postura y equilibrio, dado que intervienen reflejos (vestíbulo-oculares) que intentan mantener la imagen en la retina mientras se desplaza la cabeza. Pero si es la imagen la que se desplaza y la cabeza se mantiene fija, se producen alteraciones del equilibrio dado que el sujeto lo interpreta como movimiento (ficticio) del cuerpo respecto a la imagen, aunque normalmente intervienen otros mecanismo compensatorios que evitan la pérdida del equilibrio.
Normalmente en el mantenimiento del equilibrio y la postura y en su recuperación intervienen de forma conjunta todos estos reflejos. Además en este proceso se produce un continuo reajuste entre respuesta y resultado, sin olvidar la capacidad que tiene el sujeto de aprender movimientos que con el uso se van convirtiendo en patrones estereotipados, por lo que se economiza tiempo y esfuerzo ya que los reflejos compensatorios posturales se reemplazan por acciones anticipatorias de corta latencia ya experimentadas. En este proceso participa de forma fundamental el cerebelo dado que su lesión supone una pérdida en la capacidad de reajuste postural y aprendizaje. Por último indicar que este sistema diseñado para el control de la postura y el equilibrio, debido al número importante de entradas sensoriales que recibe, puede solventar con buenos resultados la carencia de alguna de dichas entradas, lo que le da eficacia y robustez.
La locomoción refleja (Figura).
El patrón locomotor utilizado para la exploración, huida, agresión, etc., tiene tres sistemas de control que actúan de forma integrada:
1. El circuito generador del ritmo motor.
2. El sistema central que desencadena el patrón motor.
3. El sistema que controla la postura y el equilibrio y asegura la estabilidad durante la marcha.
Desde principio del siglo XX se sabe que la médula espinal es capaz de organizar los movimientos característicos de la locomoción y por tanto, que ésta una vez iniciada es automática. Como ocurre en otras áreas del SNC la médula espinal presenta un “circuitaje” específico capaz de generar el patrón rítmico básico de la actividad locomotora aún en ausencia de cualquier entrada sensorial o de centros superiores. Este “circuitaje” se denomina centro generador de ritmo motor (CGR) (o también generadores rítmicos del patrón central locomotor), y se localiza en la región lumbar de la médula, controlando la actividad locomotora de los miembros inferiores. Igual ocurre al nivel del tronco del encéfalo con los centros que originan y controlan el ritmo respiratorio, deglutorio o masticatorio.
Cada miembro e incluso cada articulación debe tener un CGR, el cual a su vez debe estar formado por dos hemicentros cada uno de ellos encargado del control de los músculos flexores y otro para los extensores que se inhiben mutuamente. Además se supone que estos centros o algunas de sus neuronas deben participar o integrarse en la generación de otros patrones motores locomotores como el rascar, el pedaleo, el salto, etc.
A pesar de esta autonomía, todos ellos requieren, para su buen funcionamiento y ajuste, la participación de una entrada de tipo multi sensorial representada principalmente por la información propioceptora de los miembros inferiores y somestésica. Los primeros permiten controlar el paso de la fase de sostén a la de balanceo y la duración de la marcha. Los segundos permiten ajustar la marcha a las irregularidades del terreno. Además de la entrada sensorial necesita la entrada que actúe como señal activadora y moduladora del ritmo motor. En el caso de la médula espinal la señal para el inicio del ritmo locomotor reflejo proviene de la región locomotora mesencefálica y concretamente del núcleo rojo. Su estimulación no solo inicia la actividad locomotora rítmica, sino que a medida que se aumenta la intensidad del estímulo aumenta la aceleración pasando de la marcha al trote y de éste al galope, etc. No obstante, las vías descendentes que llevan esta señal estimuladora proceden exclusivamente de la formación reticular bulbo protuberencial medial(fascículo reticulo-espinal con el glutamato como transmisor), por lo que las fibras del núcleo rojo acaban en dicho área.
El propósito del movimiento locomotor lo definen estructuras superiores del SNC, así los movimientos exploratorios se inician en la corteza motora primaria pero una vez enviada la señal los patrones motores se organizan de forma estereotipada por parte del núcleo accumbensy el globo pálido que mandan su señal a la región locomotora mesencefálica. Igual ocurre para los movimientos de huida, defensa o agresión. La señal procede del sistema límbico, hipotálamo y sustancia gris periacueductal que organizan los patrones motores estereotipados enviando su señal nuevamente a la región locomotora mesencefálica.
En el caso de los movimientos prevenidos (aquellos que requieren una especial atención por las características del terreno o situación), se requiere el procesado previo de la información visual junto a la de los miembros inferiores, para poder tomar decisiones conscientes desde la corteza motora cuyas señales van nuevamente a la región locomotora mesencefálica, al área reticular bulbo protuberencial medial y a la médula espinal. Aunque este tipo de conducta motora requiere de nuestra atención, lo que la hace de latencia de respuesta más lenta, también utiliza patrones motores estereotipados que reducen el tiempo de respuesta.
A lo largo de nuestra vida gran parte de los movimientos que realizamos son estereotipados, es decir son programas motores aprendidos por repetición y comprobación de su efectividad, lo que acelera la respuesta y disminuye el componente consciente del movimiento. De esta tarea más el ajuste fino de cada movimiento de acuerdo con la comparación entre el patrón motor diseñado y el resultado obtenido, se encarga el cerebelo. El núcleo fastigio y el vermis anterior se encargan de recibir la información espinal. Por el tracto espino cerebeloso dorsal llega la información propioceptiva y por el ventral la salida efectora generada al nivel espinal. El cerebelo se encarga de comparar y generar las señales correctoras que correspondan.
Ver esta animación sobre corteza motora
http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/#
[1] A pesar de la diferencia funcional e histoquímica entre las fibras musculares, éstas pueden modificar su fenotipo en función del tipo de inervación que reciban.
[2] El sentido del equilibrio o capacidad de orientar correctamente el cuerpo en el espacio, se consigue a través de una ordenada relación entre el esquema corporal y el mundo exterior. El equilibrio es un estado por el cual una persona, puede mantener una actividad o un gesto, quedar inmóvil o lanzar su cuerpo en el espacio, utilizando la gravedad o resistiéndola.
[3] Por ejemplo: la falta de la eferencia estimuladora cortical motora frontal sobre la FRbpm, genera estimulación de los extensores[3]. La falta de eferencia cortical primaria genera hipotonía contralateral(luego tiene un papel facilitador del tono extensor). La descerebración genera hipertonía (alto tono muscular). Si en la descerebración se mantiene intacto el núcleo rojo se produce espacticidad: tronco y miembros inferiores hipertónicos y miembros superiores flexionados. Lesión de la porción anterior del vermis genera hipertonía extensiva que remite cuando se lesionan los núcleos vestibulares (la corteza del vermis ejerce una acción inhibitoria sobre el núcleo fastigial cerebelar que a su vez estimula a las neuronas del núcleo lateral vestibular o de Deiters de donde salen las fibras vestíbulo-espinales estimuladoras de las Mn alfa y gamma de los músculos extensores. La lesión de los hemisferios cerebelares genera hipotonía por la influencia de los núcleos dentados e interpósito sobre la corteza motora primaria.
[4] Se demuestra en el bebé que puesto de forma que apoye sus pies sobre una superficie provoca la extensión de sus miembros inferiores y parece que es capaz de sustentarse.
BIBLIOGRAFÍA
WEB
Wikipedia (reflejo miotático u osteotendinoso)
ALGUNAS CONTRIBUCIONES:
El reflejo miotático y su implicación en el entrenamiento de la potencia
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