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RESUMEN
La salida efectora del sistema nervioso central, tras recibir toda la información sensorial y procesarla, es a través de tres vías: el sistema nervioso autónomo(simpático y parasimpático) que organiza el control motor visceral, utilizando el músculo liso visceral y cardíaco; el sistema neuroendocrino que organiza el control endocrino y el sistema nervioso somático que controla el aparato osteomioarticular, utilizando el músculo esquelético.
Con el sistema motor somático (SMS) nos comunicamos (relacionamos) con nuestro entorno pero además, mantenemos nuestra postura y equilibrio, tareas que nos suponen la mayor parte de nuestra dedicación motora diaria.
El nivel de organización del SMS está basado en su mismo desarrollo evolutivo tanto estructural como funcional. Los niveles de organización más primitivos radican en la médula espinal, donde se organizan los reflejos motores más simples, pero que son las unidades funcionales de la acción motora. En el nivel troncoencefálico más inferior se coordinan los reflejos posturales y locomoción automática. Niveles superiores se encargan de organizar y controlar tanto el control de la postura y equilibrio como los diferentes patrones locomotores automáticos. Y ya los niveles más superiores (corticales) se encargan de determinar objetivos conscientes cuyas órdenes motoras una vez establecidas y decididas son enviadas a los niveles subcorticales que controlan los movimientos automáticos.
Como características generales del SMS tenemos:
1. Jerarquización en la organización, que muestra la creciente complejidad en el control de los patrones motores preestablecidos.
2. Un patrón motor, plan de coordinación en el orden de actuación, duración de la activación y graduación de la fuerza muscular determinada por las diferentes unidades motoras implicadas en una acción motora.
3. La unidad motora es la unidad básica de acción motora y responsable final de la acción muscular.
4. Procesamiento en paralelo es decir, la participación de diferentes estructuras y vías para conseguir un objetivo final único.
5. Diferentes estrategias motoras que permiten ir al mismo objetivo, donde el cerebelo participa guardando patrones motores aprendidos que se convierten en automáticos.
6. Plasticidad en los diferentes niveles del control motor que permite un aprendizaje motor mediante el entrenamiento y una compensación frente a déficit por lesión.
7. Continua retroalimentación sensorial que permite reajustar los movimientos preestablecidos o automáticos.
El aparato osteomioarticular:
Es la salida del SMS y consta de un conjunto de palancas articuladas (huesos y articulaciones) cuyo movimiento depende de la fuerza y el trabajo de los músculos esqueléticos que las controlan, los cuales se insertan en los extremos óseos que forman una articulación.
El movimiento articular tiene sus propias restricciones impuestas por límites físicos y externos obteniéndose así tres posibilidades: las articulaciones mono axiales (en un solo eje); biaxiales ( en dos ejes) y triaxiales (en los tres ejes del espacio). Estas posibilidades articulares determinan movimientos de flexión: aproximación de los extremos); de extensión (separación de los extremos); de abducción (separación del eje medio corporal) y de addución (acercamiento a la línea media corporal).
Por otro lado, los músculos implicados se diferencian por su acción y por sus características histoquímicas, en músculos extensores o antigravitatorios participan en la postura y equilibrio y flexores que acercan las partes movibles del cuerpo a su eje medio. Además pueden ser agonistas cuando participan en un movimiento muscular o antagonistas cuando se oponen. Y sinérgicos cuando se suman a la acción de otros.
Como se ha indicado todos los movimientos, tanto voluntarios como involuntarios, son la resultante de la organización y coordinación de reflejos motores simples que se organizan al nivel más simple: la médula y regiones de salida motora tronco encefálica, cuyo control en diferentes patrones motores permiten la variedad de movimientos que puede realizar el sujeto.
Por ello, vamos a iniciar el estudio del control motor somático en la unidad motora y su organización medular.
En el nivel espinal es donde se organiza la respuesta motora final necesaria, tanto para coordinar la interacción muscular existente durante el mantenimiento de la postura o durante la realización de un movimiento o desplazamiento, como para responder de forma refleja a un estímulo externo. Para ello necesita:a) información sensorial propioceptiva y cutánea; b) información procesada en los niveles motores superiores, (vías motoras descendentes);c) participación de la red medular premotora (interneuronas), donde: 1. se organiza el patrón de respuesta motora y 2. se envía información hacia regiones medulares próximas y los centros superiores (vías motoras ascendentes). Y d) las vías motoras finales (motoneuronas alfa y gamma): la unidad motora.
Esta función se consigue gracias a la organización motora de la médula que consiste en: a) la unidad motora como unidad básica de la salida motora medular; b) disposición topográfica en grupos definidos de las motoneuronas e interneuronas relacionadas con los diferentes músculos; c) la organización premotora espinal, organización rítmica, y d) reflejos motores básicos.
La unidad motora (UM):Es la unidad efectora de todo patrón motor y está formada por una motoneurona alfa (Mn-alfa) y las fibras musculares extrafusales que inerva. Cada fibra muscular extrafusal recibe exclusivamente la inervación de solo una Mn-alfa.
La activación de UM supone:
- Una contracción muscular (tensión) con o sin desplazamiento (trabajo), dependiendo de la resistencia a dicha contracción.
- La velocidad y fuerza de la contracción del músculo dependerá del sumatorio de la contracción individual de sus fibras musculares y tipos de éstas (lentas y resistentes a la fatiga (con frecuencias de estímulo superiores a 13/s alcanzan la tensión tetánica y las motoneuronas son de baja frecuencia y lentas); rápidas y resistentes a la fatiga; y rápidas y fatigables (tétanos a frecuencias < 60, rápidamente fatigables y con Mn rápidas y alta frecuencia)).
- Cada una de estas fibras está inervada por una única terminal axonal y formará parte de una unidad motora. Por tanto, la activación de una unidad motora supondrá la activación del conjunto de todas sus fibras musculares asociadas que en algunos músculos pueden ser miles y en otros muy pocas.
- Si la Mn de esta UM sólo dispara un potencial de acción, genera en sus fibras musculares una tensión mínima (que se denomina sacudida de unidad); a medida que aumenta el número de potenciales de acción aumenta la tensión contráctil generada en sus fibras musculares y cuando la frecuencia es máxima, sus fibras musculares alcanzan la tensión máxima o tensión tetánica, que puede mantenerse (tétanos completo) o presentar picos con periodos de relajación (tétanos incompleto).
- Si a la acción de una sola UM se le van sumando otras (reclutamiento), el efecto sobre la contracción muscular será mayor. A igual corriente las que tienen mayor resistencia (las más pequeñas) sufren mayor cambio de potencial (característica del tamaño neuronal).
- Tamaño de la UM (nº de fibras extrafusales inervadas), nos define la precisión del movimiento.
La información que llega a la Mn-alfa es la consecuencia final de la información que se organiza al nivel medular correspondiente, gracias a la información sensorial táctil y propioceptiva; a la información que llega de niveles superiores e inmediatos y de la participación de las interneuronas del mismo nivel, donde destaca, por su acción inhibitoria (recurrente o lateral)y limitante de la acción motora, la célula de Renshaw. Dentro de esta organización premotora se ubican los elementos más básicos de la locomoción básica. Las motoneuronas alfa de la médula se organizan topográficamente de forma que las que controlan músculos proximales se hallan más cerca de la línea media con respecto a los de las extremidades inferiores. E igualmente con las que controlan músculos extensores y flexores.
Los reflejos motores medulares: Son tres, el miotático, el miotático inverso y el flexor. Son respuestas motoras medulares inicialmente de protección, que han sido utilizado, además, posteriormente para organizar patrones reflejos más complejos como los posturales o locomotores.
El reflejo miotático: responde al estiramiento de un músculo, oponiéndose al cambio. Mantiene la fuerza conseguida. Importante en el mantenimiento del tono muscular en los músculos antigravitatorios posturales.
La activación del músculo flexor requiere la inhibición de su antagonista (extensor). La cantidad de contracción viene definida por la información propioceptiva del extensor a través de las fibras Ia y II de sus husos musculares, que dan información de longitud inicial y cambio en las fibras intrafusales, que actúa como medida de referencia para dicho reflejo. La diferencia entre longitud intrafusal alcanzada y la de referencia es lo que activa el reflejo, pues éste evita dicha diferencia.
Cuando se quiere modificar la flexión del músculo en cuestión o el tono del extensor, hay que vencer la resistencia que opone este reflejo por parte del extensor. Para ello se utiliza la inervación motora gamma de los husos musculares que permite modificar dicha longitud inicial o de referencia. La orden motora supone activación de las motoneuronas alfa correspondientes y de las gamma del extensor (coactivación alfa-gamma) al que le dice cual es la nueva longitud que debe alcanzar y mantener y la velocidad de cambio.
Esta información sensorial es enviada a los centros superiores que controlan la postura y el equilibrio.
Reflejo miotático inverso: Responde mediante un retrocontrol negativo al incremento en la fuerza de contracción del músculo y el sensor utilizado es el órgano tendinoso de Golgi (OTG). Evita el daño muscular por sobre tensión y el mantenimiento de la fuerza alcanzada.
Las fibras sensoriales aferentes Ib del OTG descargan de forma proporcional y directa al incremento de la fuerza y a través de una vía polisináptica inhiben a las Mn-alfa del músculo activo y activan a las Mn-alfa de los músculos antagonistas.
Reflejo flexor: Es un reflejo de retirada puramente espinal y defensivo, donde el estímulo suele ser de tipo dañino (nociceptivo). La magnitud, ubicación y velocidad de la respuesta está en función directa con el estímulo y sitio de aplicación. Puede ser de poca extensión o de mucha, implicando varios miembros, todo en función de la intensidad del estímulo nocivo.
Respuestas motoras involuntarias más complejas:
1. Postura y equilibrio.
A pesar de utilizar patrones motores de tipo reflejo o automáticos y complejos, donde intervienen una serie de estructuras nerviosas de la médula y el tronco del encéfalo, también presentan un control voluntario con el que uno se hace consciente de su equilibrio y postura y además puede modificarlo conscientemente.
La postura y el equilibrio consisten en una patrón motor de tipo automático, donde el sujeto intenta mantener la proyección de su centro de gravedad dentro de su base de sustentación. Es un control que supone la dimensión estática, dinámica y anticipatoria de estos reflejos.
Los elementos que intervienen son: a) mecanismos sensorio-motores que mantengan alto el tono muscular de los músculos antigravitatorios; b) ajustes posturales predictivos que permitan mantener el equilibrio y la postura frente a diferentes movimientos; c) una entrada multi sensorial (vestibular, retiniana, propioceptiva y somática) que permita organizar los reflejos posturales, además de estabilizar la imagen en la retina y la cabeza respecto al tronco y la imagen y la cabeza respecto a la fuerza de la gravedad: 1. Información propioceptora del cuello y columna vertebral; 2. Receptores de presión localizados en los pies.
La respuesta muscular para mantener la postura y equilibrio es: isométrica o tónica, donde el músculo varía su tensión pero sin generar desplazamiento; e isotónica o fásica donde sin modificar el tono si genera desplazamiento.
Las estructuras que intervienen en el control de este patrón motor son: la médula espinal, los núcleos vestibulares y la formación reticular bulbo protuberencial medial. La vía vestíbulo-espinal controla los músculos extensores del tronco y miembros, mientras que la vía retículo espinal del puente activan las Mn gamma (tono muscular) y las retículo espinales ventrales las inhiben.
En función de la información que llegan a estas estructuras nerviosas se organizan una serie de reflejos cuyo control forma parte de los patrones motores automáticos de la postura y el equilibrio. Entre éstos reflejos destacamos:
El reflejo vestíbulo-cervical: que lleva la cabeza a una posición erecta ante un cambio de postura.
Reflejo vestíbulo espinal, que produce flexión de unas extremidades y extensión de otras para mantener al sujeto dentro de su base de sustentación frente a un cambio de postura.
Reflejo cérvico cervical lleva la cabeza a una posición erecta frente al cambio de posición.
Reflejo cérvico-espinal actúa sobre las extremidades de forma contraria a como lo hace el reflejo vestíbulo-espinal. Sirve cuando solo se mueve la cabeza y no el cuerpo, contrarrestando al reflejo vestíbulo-espinal.
Reacción positiva de sostén: reflejo generado por la estimulación plantar (presión) que lleva a la estimulación de los músculos antigravitatorios.
Reflejo vestíbulo-ocular, que además de mantener la imagen en la retina, determina cambios posturales para dicho objetivo.
Reflejo "anti caída"; donde ante un cambio postural brusco el sujeto intenta recuperar su centro de gravedad en su base de sustentación, realizando movimientos de desplazamiento rápidos de sus extremidades (adelantar o atrasar un pie, saltar, etc).
2. Locomoción refleja.
Supone un conjunto de patrones motores automáticos que nos permiten el desplazamiento locomotriz estereotipado. Y está organizado y coordinado por tres sistemas:a) sistema generador del ritmo locomotor; b) el sistema que controla el equilibrio y la postura durante la marcha, y c) el control central superior que determina el patrón específico de marcha.
La médula espinal en su región lumbar presenta un circuito neuronal que actúa como centro generador de ritmo motor con carácter autónomo. Uno por cada miembro e incluso articulación, y dentro de éstos dos hemicentros uno para los músculos extensores y otro para los flexores. Estos centros reciben información multi sensorial específica propioceptiva que (controla el paso de la fase de sostén a la de balanceo y la duración de la marcha. Somestésica que permite ajustar la marcha a las irregularidades del terreno), e información en doble vía de y a los centros superiores capaces de organizar patrones locomotores más sofisticados (pedaleo, salto, carrera, rascar, etc.) y encargados de dar la señal de inicio. La orden de inicio se genera en la región locomotora del mesencéfalo (núcleo rojo), que pasa por la formación reticular bulbo protuberencial medial de donde parte la señal que va a la médula.
El propósito del movimiento se organiza en estructuras corticales motoras pero su salida es mediada por el núcleo accumbens y globo pálido. Los movimientos ligados con el sistema límbico, hipotálamo y sustancia gris periacueductal (huida, defensa, agresión, etc) se organizan en patrones motores estereotipados cuya señal se envía nuevamente a la región locomotora mesencefálica. Cuando realizamos movimientos previsorios (aquellos que requieren una especial atención por las características del terreno o situación), se necesita más información proveniente de los ojos y tacto para que la corteza la valore y determine el patrón motor a seguir. Es una respuesta más lenta por el procesado que requiere.
En definitiva, todos nuestros movimientos y desplazamientos, independientemente de su propósito o no, están basados en patrones motores predictivos (cerebelo) que integran y coordinan además de la información sensorial necesaria, un conjunto de reflejos motores de tipo rítmico o no que pueden ser modificados en función de las necesidades del momento y guardados (cerebelo) para su posterior utilización (entrenamiento y aprendizaje).
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