alteraciones en el olfato

Resumen

Bibliografía

Tanto el olfato como el gusto son sistemas sensoriales muy antiguos de tipo químico que trabajan normalmente juntos, para identificar y diferenciar estímulos químicos que nos dan información del entorno y nos permiten saber dónde encontrar alimento, evitar peligros o relacionarnos con nuestro entorno y semejantes.

Comparándolos con los otros sentidos, el gusto y el olfato muestran una adaptación rápida; presentan una alta sensibilidad para determinados estímulos y un umbral de discriminación alto. El exponente en la función de Steven es para los olores de 0,4 a 0,6 y para estímulos gustativos es de 1.

Por otra parte, estos dos sentidos son parte esencial en el proceso digestivo por cuanto determinan la salivación y secreción de las secreciones gástricas en la fase cefálica de la digestión. Pero ¿qué más nos aportan estos dos sentidos?.

Junto con el gusto, es un sentido para el reconocimiento del entorno, de protección, búsqueda  de alimentos y selección de los mismos y conducta sexual [2] e importante en la memoria a largo plazo.

Se denominan macrosmáticos, aquellos que lo tienen muy desarrollado y microsmático los que no, como el hombre.

Son más de 10.000 los olores que el ser humano puede identificar, aunque al parecer no hay olores primarios o básicos. No obstante Henning definió seis: floral, frutal, fétido, picante, quemado y resinoso. Otros indican los siguientes: alcanfor, almizcle, flores, menta, éter (líquidos para limpieza en seco, por ejemplo), acre (avinagrado) y podrido. Sin embargo otros autores definen hasta treinta olores primarios; y otros consideran que no existen olores primarios. (Figura)

En los mamíferos, esta modalidad sensorial está mediada por dos órganos anatómica y funcionalmente distintos, el epitelio olfatorio principal y el órgano vomeronasal [3](VNO).  Las feromonas activan al VNO y producen una conducta innata social y reproductiva, junto con respuestas neuroendocrinas dramáticas.  Las dos familias de receptores de feromonas no comparten homología entre sí o con la clase mayor de receptores expresados en el sistema olfativo central, indicando que las tres ramas de reconocimiento de olores en los mamíferos evolucionaron independientemente [4].

La MUCOSA NASAL OLFATORIA en el hombre tiene 5 cm², mientras que en el perro es de 50 cm². (Figura)

Los estímulos olorosos, moléculas químicas diluidas en la mucosidad de la fosa nasal, son recibidos por los receptores de las cilias de las neuronas bipolares olfatorias de la nariz (10-20 millones células. receptoras o células de Schultze) que tienen una vida media de 30 días. Junto a éstas encontramos las células de sostén (sustentaculares) y las células basales (progenitoras) responsables de la regeneración de las células receptoras (con una frecuencia de uno a dos meses) (Protoneuronas Schultze). Las células de sostén tienen gran cantidad de enzimas que se encargan de oxidar las moléculas olorosas hidrófobas y volátiles, evitando así que crucen las membranas y alcancen el cerebro.

Cada neurona bipolar tiene una dendrita que se proyecta a la cavidad nasal, formando una protuberancia en forma ciliar (10-20 cilios). Esta neurona presenta un único axón amielínico  que cruza la placa cribosa del etmoides hacia el bulbo olfativo del cerebro, donde sinapta con neuronas de segundo orden en los glomérulos (células mitrales), región de contacto sináptico que recibe información de una única célula sensitiva. Existe inhibición lateral dendrítica entre glomérulos mediada por las células preglomerulares y granulares, lo cual mejora la identificación de un olor. Estas neuronas de segundo orden proyectan directamente a estructuras del sistema límbico e hipotálamo como el hipocampo y el núcleo amigdalino (implicadas en las emociones y memoria) (y explicaría la evocación de recuerdos cargados intensamente de emociones frente a un estímulo oloroso concreto, o el cambio de algunos comportamientos, etc.) y sin relevo en el tálamo a la corteza olfativa, en la parte medial de los lóbulos temporales.

Son más de 10.000 olores lo que se pueden diferenciar y la pregunta es cómo lo hace el sistema. Una respuesta puede ser que haya tantos receptores diferentes como sustancias odoríferas. También puede ser que el cerebro pueda diferenciar olores en función del análisis que realice. En los mamíferos, el repertorio de receptores olfatorios consiste aproximadamente de 1000 genes diferentes. En humanos son 350 y en ratas unos 1400.  Cada neurona bipolar expresa solo 1 de sus genes de receptores; así cada sensor odorífero es distinto funcionalmente [11]. Así, la discriminación entre los olores podría ser reducida a un problema de distinguir que neuronas han sido activadas. Sin embargo, los 350 receptores diferentes en humanos no pueden explicar la capacidad para diferenciar los más de 10.000 olores diferentes, por lo que probablemente sea tarea de la corteza cerebral la de integrar las diferentes señales olorosas y crear una especie de patrón oloroso específico para cada estímulo oloroso. Cada receptor responde a diferentes estímulos olfativos. No olvidar los mecanismos de inhibición lateral.

Estos receptores están ligados a proteínas G_olf (un máximo de 50) que incrementan el AMPc, que abre canales catiónicos y causa despolarización (el potencial generador), dando lugar a los potenciales de acción correspondientes. Debido a la relación receptor/proteínas G, el estímulo oloroso se amplifica enormemente [12], aunque mucho menos que en otros animales.

Los bulbos olfatorios generan ondas prominentes de potencial eléctrico rítmico, en ráfagas de 40-80 cps, moduladas fuertemente por la respiración y máximas cuando la corriente de aire pasa por las fosas nasales. Están moduladas a su vez, por el estado de alerta.

Consta de dos neuronas y no hace relevo en el tálamo.

1. LÓBULO OLFATORIO [5]
-Bulbo Olfatorio
-Tracto Olfatorio [6]
-Trígono Olfativo
-Tubérculo Olfatorio o sustancia perforada anterior
-Estrías Olfatorias -Medial y -Lateral [7]
2. ÁREA OLFATORIA o SEPTAL [8]
3. CÓRTEX OLFATORIO o PIRIFORME [9]
- A 1a. o PREPIRIFORME A34
- A 2a. o ENTORRINAL A28
-Área periamigdalina
4. VÍAS OLFATORIAS [10]
5. CÓRTEX PREFRONTAL ORBITAL

VÍA REFLEJA:

La via refleja por la estria lateral: los axones de las células mitrales van al Núcleo Olfatorio Anterior después al Núcleo Olfatorio del Trígono, continuan por la Estria Olfatoria Lateral penetrando por el Lóbulo Temporal, hacen escala en el Núcleo Amigdalino del cual arranca la estria nerviosa terminal la cual pasa por el hipocampo y llega al área septal, a partir de la cual las fibras se dividen en: - Unas que se dirigen al Núcleo Habenular, es la Estria Olfatoria Medial. De este núcleo parte el fascículo Retroreflejo de Meynert, que llega al núcleo intercrural del Mesencéfalo, del cual salen fibras que se conectan con núcleos vegetativos de los pares craneales. Otras fibras se dirigiren hacia el Mesencéfalo y a la Médula Espinal. En este trayecto descendente van dando ramos a los núcleos motores de los pares craneales y a las astas anteriores de la Médula Espinal. Es el fascículo Olfativo Basal.

La via refleja por la estria medial: los axones de las células Mitrales que circulan por la Estria Medial llegan hasta el Área Septal y de ella parten fibras que a través de la Comisura Blanca anterior irán al Bulbo Olfatorio contralateral..

VÍA CONSCIENTE:

Los axones de las células Mitrales salen por la Estria Olfatoria Lateral del Bulbo y van al área Prepiriforme donde hacen sinapsis con otra neurona que llega hasta el área Entorrinal, donde las impresiones olfatorias se hacen conscientes.

El allocortex o corteza arquipalial ha sido considerada como sinónimo de corteza olfativa, también rinencéfalo, ya que está dedicado, casi por completo, a la olfacción y a los reflejos que ésta desencadena. En los vertebrados superiores este allocortex ya no es totalmente olfativo sino que se pueden distinguir en él dos formaciones: el paleocortex ligado al sentido del olfato y el arquicortex sin relación con el olfato. El paleocortex sería el rinencéfalo. Las formaciones del arquicortex están encargadas de regir el comportamiento general y la vida instintiva del animal (acción involuntaria y automática que obedece a un impulso y que cuando se logra se acompaña de un sentimiento de satisfacción o frustración).

El bulbo olfatorio es una de las estructuras del sistema límbico y es una parte muy antigua del cerebro. Como se mencionó anteriormente en la descripción del proceso olfativo, la información capturada por el sentido del olfato pasa del bulbo olfatorio a otras estructuras del sistema límbico.

El sistema límbico es una red de estructuras conectadas entre sí que se encuentra cerca de la parte media del cerebro y está conectada con el sistema nervioso central. Estas estructuras “trabajan en conjunto para tener efecto en un amplio rango de comportamientos que incluyen las emociones, la motivación y la memoria.” Este sistema maneja las respuestas instintivas o automáticas y tiene muy poco, o posiblemente nada, que ver con los pensamientos conscientes o la voluntad.

El sistema límbico también está relacionado con la interpretación de los datos sensoriales obtenidos de la neocorteza (la parte del cerebro donde se elabora el pensamiento) para convertirla en las motivaciones del comportamiento. El sistema límbico tiene una función central que es la mediación entre el reconocimiento de un evento por una persona, su percepción como una situación que provoca ansiedad y la reacción fisiológica que resulta de la misma, todo mediado a través del sistema endocrino: Los estímulos son procesados conceptualmente en la corteza y pasan al sistema límbico donde son evaluados y se elabora una respuesta motivada.

[1] El premio Nobel concedido en 2005 a Richard Axel y a Linda Buck ha sido la justa recompensa a una larga serie de hallazgos que clarifican el funcionamiento del sistema olfatorio: han hallado un gran número de genes, más de 1000 (en el ser humano son unos 350 genes), que dan lugar o codifican un número equivalente de diferentes tipos de receptores olfatorios. Estos receptores se hallan ubicados en el epitelio olfatorio. El hallazgo ha permitido estudiar el sentido del olfato con técnicas modernas de biología molecular y celular.

[2] Se dice que la mujer tiene un sentido del olfato más agudo que el hombre.

[3] Las neuronas receptoras vomeronasales están localizadas en el epitelio sensorial, semejante al epitelio olfatorio, pero recubriendo una cavidad alargada (lumen) dentro de la cápsula ósea que rodea al órgano. Un pasaje estrecho, que se abre en el piso de la cavidad nasal es el único acceso para los estímulos químicos. El órgano muestra algunas diferencias en su estructura comparado con otros órganos mamíferos.  No tiene un grueso epitelio sensorial pero si tiene algunas células que han sido descriptas como neuronas receptoras bipolares.  La localización y estructura sugieren que el órgano humano puede ser estimulado por compuestos volátiles en vez de por estímulos disueltos en el mucus.  No se han identificado los bulbos olfatorios accesorios, a los cuales se proyectan  normalmente los nervios del órgano vomeronasal en los mamíferos.  Esto lleva a preguntarse a cerca de la función vomeronasal en los humanos.  El blanco central del estímulo vomeronasal es, la amígdala, que está presente en los humanos y recibe estímulos quimiosensoriales.  Probablemente comparte algunas funciones con la amígdala de otros mamíferos pero todavía no esta claro si esto incluye el análisis puramente de estímulos vomeronasales. 

[4] Las neuronas que expresan un receptor específico se proyectan hacia múltiples glomérulos que residen en dominios restringidos.  Además, se observan glomérulos individuales en el bulbo olfatorio accesorio que reciben información de más de un tipo de neurona sensorial.  Así, el bulbo olfatorio accesorio puede estar involucrado en la integración extensiva de la información quimio-sensorial, un proceso restringido a centros sensoriales superiores en el sistema olfativo central.  Estas observaciones indican que la organización de las aferencias vomeronasales sensoriales son dramáticamente diferentes a las del sistema olfativo central y que estas diferencias tienen importantes implicancias para la lógica de los códigos olfatorios en el órgano vomeronasal. 

[5] Lo integran el Bulbo, el Tracto Olfatorio y las Estrias Olfatorias medial y lateral. Es un engrosamiento ovoideo de coloración blanco-grisácea. Está situado en la cara basal del encéfalo y se apoya sobre la lámina cribosa del Etmoides, a través de la cual le llegan los filetes olfatorios. Es muy frecuente que los filetes nerviosos que ascienden desde la pituitaria pasando por la lámina cribosa del etmoides para alcanzar al bulbo olfativo en la cavidad craneana, se rompan ante un traumatismo craneano, ello ocurre debido a que el encéfalo está flotando en liquido cefalorraquídeo, por lo cual un movimiento importante lo desliza y termina arrancando los filetes del nervio olfativo. Esto se traduce en anosmia o sea la perdida total del olfato, no recuperable. Ambos bulbos están conectados entre sí. Reciben fibras eferentes del cerebro y de los núcleos olfatorios del hemisferio homolateral y contralateral.

[6] Arranca de la parte posterior del Bulbo Olfatorio y se divide en dos estrías olfatorias lateral y medial.

[7] ESTRIA OLFATORIA LATERAL: Acaba en la parte más anterior de la circunvolución Parahipocampal, en el Gancho del Hipocampo.
ESTRIA OLFATORIA MEDIAL: Alcanza también la cara interna de los hemisferios terminando en el área olfatoria.

[8] En la cara medial de los hemisferios, limitada por delante por la parte inicial de la Cisura Calloso-Marginal y por detrás por la parte inicial del Surco del Cuerpo Calloso. El área Olfatoria será la parte inicial de la circunvolución Calloso-Marginal.

[9] Se halla en la parte más anterior de la circunvolución Parahipocampal. Contiene dos áreas importantes:
1) AREA PREPIRIFORME: es el área olfatoria primaria y a ella van a parar todas las impresiones olfatorias.
2) AREA ENTORRINAL o 28: traduce psíquicamente las impresiones olfatorias recogidas en el área Prepiriforme.
Ambas áreas se hallan separadas por el Surco Rínico.

[10] NERVIO OLFATORIO: mucosa---->bulbo
VíA CONSCIENTE: bulbo-->estría lateral---> 34 y 28.
VíA OLFATORIA REFLEJA: --->Hipotálamo, Médula,...
VíAS ASOCIADAS A REFLEJOS VISCERALES

[11] Laobservación de que cada una de las 1000 subpoblaciones de neuronas que expresan un receptor distinto se proyecta con precisión hacia un pequeño número de loci en el cerebro lleva a un complejo problema de guía de los axones.  ¿Cómo saben las neuronas que expresan un receptor dado a que blanco proyectarse en el bulbo olfatorio?  La evidencia reciente dice que los receptores olfatorios no solo son expresados en las dendritas sino también en los axones donde reconocen una serie de señales de guía expresadas por las células en el bulbo olfatorio.

Se han realizado una serie de experimentos genéticos que indican que los receptores olfatorios juegan un rol crítico en el establecimiento de un mapa olfatorio.  Las deleciones y mutaciones en cualquier gen que codifica para algún receptor lleva a que los axones de las células que expresan este gen se dispersen en el bulbo olfatorio en vez de converger a un glomérulo específico.

[12] La nariz del ser humano puede detectar la mil millonésima parte de un gramo de perfume en el aire.

BIBLIOGRAFÍA

EN LA WEB.

Wikipedia

Referencias de Search Medica sobre Mucosa olfativa

Las neuronas bipolares de la mucosa nasal como modelo de regeneración neuronal

Descubrimiento de los receptores de olores y la organización del sistema olfatorio: Linda Buck y Richard Axel - Nobel en Medicina y Fisiología 2005.

Vídeo sobre olfato y excitación sexual