RESUMEN

1. CARACTERÍSTICAS DEL ESTÍMULO SONORO: TIPO MECÁNICO (ONDAS DE PRESIÓN)
1. El sonido es la sensación producida en el oído por la vibración de las partículas que se propagan a través de un medio elástico (sólido, líquido o gaseoso). La propagación de esta vibración por el medio produce las ondas sonoras, (ondas mecánicas, ondas de compresión). Por ello, deben darse dos factores para que exista el sonido:
1. Una fuente de vibración mecánica.
2. Un medio elástico a través del cual se propague la perturbación. El valor estático a partir del cual se producen estas variaciones es la presión atmosférica.
2. Las ondas sonoras se desplazan en tres dimensiones y sus frentes de onda son esferas concéntricas que salen desde el foco de la perturbación.
3. La intensidad decae con la distancia y la velocidad de propagación depende de las características físicas del medio. En el aire es de 343 m/s, en el agua de 1400 m/s y en los metales mayor de 5000 m/s. Velocidad que se ve alterada por la temperatura.
4. CUALIDADES:
1. La intensidad es la energía de la onda y viene definida por el volumen o la sensación de sonoridad o percepción sonora que el hombre tiene de la intensidad de un sonido. Desde este  punto de vista, los sonidos pueden dividirse en fuertes y débiles. La intensidad depende principalmente de la presión sonora (intensidad), pero también del espectro de parciales y de la duración.
2. La frecuencia que se mide en herzios (Hz) y es el número de ondas en la unidad de tiempo. La percepción de la frecuencia es el tono y el oído humano puede percibir ondas sonoras de frecuencias entre los 16 (grave)  y los 20.000 Hz (agudo). Las ondas que poseen una frecuencia inferior a los 16 Hz se denominan infrasónicas y las superiores a 20.000 Hz, ultrasónicas. En el aire dichos valores extremos corresponden a longitudes de onda que van desde 16 metros hasta 1,6 centímetros respectivamente. El tono puede cambiar con la presión y la envolvente.
3. El timbre de un sonido es la cualidad que depende de la cantidad de armónicos que tenga un sonido y de la intensidad de cada uno de ellos. Nos permite diferenciar un sonio de otro.
4. La duración física de un sonido y la percibida están muy relacionadas aunque no son exactamente lo mismo. La duración percibida es aquel intervalo temporal en el que el sonido persiste sin discontinuidad.
2. ÓRGANO SENSORIAL: OÍDO (EXTERNO, MEDIO E INTERNO). Los dos primeros son estructuras accesorias de mejora y amplificación.
1. OÍDO EXTERNO (PABELLON AURICULAR): Su estructura con protuberancias permite determinar la dirección de las ondas sonoras. Y CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO (protegido) que canaliza y enfoca las ondas sonaras hasta el tímpano.
2. OÍDO MEDIO: Constituido por una cavidad llena de aire, limitada por el oído externo mediante la membrana timpánica  y con el oído interno por la ventana oval. Dentro de esta cavidad se encuentran tres huesecillos, (martillo, yunque y estribo), unidos entre sí en forma articulada. Uno de los extremos del martillo se encuentra adherido al tímpano, mientras que la base del estribo está unida, mediante un anillo flexible, a las paredes de la ventana oval, orificio que constituye la vía de entrada del sonido al oído interno. La presión de este espacio se ajusta mediante la trompa de Eustaquio, la cual comunica el oído medio con la garganta. En el oído medio se encuentran también dos músculos estriados (músculo tensor del tímpano y músculo estapediano) los cuales actúan cuando hay un ruido muy fuerte para reducir la presión sonora que llega al oído interno. (reflejo timpánico).
1. Las ondas sonoras que impactan contra el tímpano hacen que éste vibre siguiendo las oscilaciones de dicha señal.
2. Las vibraciones del tímpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual opera como un sistema de palancas de primer orden, de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana oval. El estribo se encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el oído interno (perilinfa); por lo tanto, el tímpano y la cadena de huesecillos actúan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire en vibraciones del líquido. Esta diferencia de medios supone un desajuste de impedancias  (de unos 30 dB) que se resuelve mediante los siguientes mecanismos:
1. Disminución de la superficie en la que se concentra el movimiento vibratorio. El tímpano tiene un área promedio de 69 mm², pero el área vibrante efectiva es de unos 43 mm². El pie del estribo, que empuja la ventana oval poniendo en movimiento el líquido contenido en el oído interno tiene un área de 3,2 mm². La presión (fuerza por unidad de superficie) se incrementa en consecuencia en unas 13,5 veces.
2. El martillo y el yunque funcionan como un mecanismo de palanca y la relación entre ambos brazos de la palanca es de 1,31:1. La ganancia mecánica de este mecanismo de palanca es entonces de 1,3 lo que hace que el incremento total de la presión sea de unas 17,4 veces.
3. En general entre el oído externo y el tímpano se produce una amplificación de entre 5 dB y 10 dB en las frecuencias comprendidas entre los 2.000 Hz y los 5.000 Hz, lo que contribuye de manera fundamental para la zona de frecuencias a la que nuestro sistema auditivo es más sensible. Debido a el área real de vibración del tímpano y las resonancias del canal y el tímpano.
4. Reflejo timpánico o acústico: Los músculos del oído medio pueden reducir la transmisión del sonido en el reflejo timpánico, cuando se aplican sonidos de gran intensidad (mayores de 90 dB) al tímpano, disminuyendo la cantidad de energía entregada al oído interno. Este reflejo no es instantáneo, sino que tarda de 40 a 160 milisegundos en producirse. Y estos músculos también confieren rigidez a la cadena ósea, reduciendo así el ruido fisiológico causado por la masticación, la vocalización y otros ruidos provenientes del organismo
3. OÍDO INTERNO: contiene el verdadero órgano sensor: la cóclea, tubo óseo enrollado en espiral (dos vueltas y media) con una longitud aproximada de 35 mm, dividido en tres cavidades: la rampa vestibular que conecta con la platina del estribo a través de la ventana oval, la rampa media o conducto coclear y la rampa timpánica que conecta con el oído medio a través de la ventana redonda separada por una membrana. La rampa vestibular y la timpánica se conectan por un orificio en el extremo superior de la espiral: el helicotrema. Ambas contienen un líquido: perilinfa, de composición similar al líquido cefalorraquídeo (rico en sodio y pobre en potasio); mientras que la rampa media contiene otro, la endolinfa con una composición similar al líquido intracelular (rico en potasio y pobre en sodio) generado por las células de la estría vascular). La rampa media está separada de la timpánica por la membrana basilar sobre la que se encuentra el órgano de la audición u órgano de Corti. Y de la rampa vestibular por la membrana de Reissner. Esta última y la basilar son flexibles, mucho más la de Reissner.
1. ÓRGANO DE CORTI: formado por mecanoceptores: las células ciliares internas (alrededor de 3.500) dispuestas en una sola hilera y las células ciliares externas (alrededor de 20.000) dispuestas en tres hileras. Además de las células de sostén, fibras nerviosas aferentes y eferentes y la membrana tectoria (desprovista de células).
1. Las células ciliares internas contienen en su extremo apical de 40 a 60 pelos sensorios (estereocilios) dispuestos en hileras paralelas de alturas crecientes. Las externas contienen unos 100 pelos sensorios dispuestos en forma de V. Cada pelo sensorio mide entre 3 y 5 micrómetros. Estos pelos sensorios se conectan entre sí por diferentes uniones y se encuentran en su extremo apical acoplados a la membrana tectoria.
2. La membrana basilar varía en masa y rigidez a lo largo de su longitud. En el extremo más próximo a la ventana oval la membrana es rígida y ligera, así que su frecuencia de resonancia es alta. En el extremo más distante, próximo al ápice, la membrana es pesada y suave y resuena a baja frecuencia.
3. La vibración de la membrana oval se transmite como onda de presión de la perilinfa que hace oscilar a la membrana de Reissner y a la basilar  La oscilación de ésta última genera una onda viajera que crece progresivamente hasta alcanzar un máximo, para luego ir disminuyendo hasta su extinción hacia el extremo apical. El pico máximo se alcanza a diferentes distancias de la membrana de la ventana oval, en función de la frecuencia de estímulo. Las altas frecuencias cerca de la ventana oval y las bajas más cerca del helicotrema (DISTRIBUCIÓN TONOTÓPICA DE FRECUENCIAS). Durante toda la propagación del estímulo sonoro en el oído interno no se produce ganancia del mismo. Los cambios de presión por desplazamientos de líquido en la rampa timpánica, como consecuencia de las oscilaciones de la membrana basilar, se compensan con la oscilación asincrónica de la membrana de la ventana redonda.

1. TRANSDUCCIÓN DE LA SEÑAL: Las células ciliares están bañadas en su zona apical por la endolinfa que tiene un potencial de + 80 mV (potencial endoclear) debido a la diferencia de concentración en potasio y sodio con respecto a la perilinfa. Esto supone una diferencia de potencial de la célula con respecto a la endolinfa de -140 mV. En su zona basal, están en contacto con la perilinfa con la que mantienen una diferencia de potencial de -60 mV. Esta diferencia de potencial endolinfa-perilinfa genera una corriente que explica la actividad tónica de estas células en condiciones de reposo.
   Cuando vibra la membrana basilar, se doblan los esterocilios, lo que genera cambios en la conductancia de los cationes de la membrana apical celular de las células ciliadas. En la dirección contraria al cinocilio se hiperpolarizan y en la otra (a favor del cinocilio) se despolarizan (entrada masiva de potasio, dada su alta concentración en la endolinfa, generándose el potencial generador. Cada célula responde de forma máxima a una frecuencia determinada (frecuencia característica). Los límites de frecuencia e intensidades que excitan a una célula ciliar representan su campo receptor. Cuando cesa la activación, los iones de potasio intracelulares son expulsados para alcanzar de nuevo el potencial de reposo. Estos iones expulsados son transportados por las células de sostén hacia la estría vascular, gracias a que estas células tienen uniones estrechas que favorecen dicho proceso. En la estría vascular el potasio vuelve a la endolinfa.
2. ¿QUÉ PAPEL JUEGA CADA TIPO DE CÉLULA CILIAR?: Las células ciliares internas son las responsables de generar el potencial generador que origina los potenciales de acción correspondientes en las fibras nerviosas primarias. Las células ciliares externas se encargan de modular la información que transmiten las internas pues aumentan la amplitud y claridad del sonido y mejoran las respuestas discriminatorias de éstas.
3. LAS FIBRAS AFERENTES PRIMARIAS en reposo (sin estímulo sonoro) disparan de forma tónica. Cada una dispara en función de una frecuencia característica de estímulo (frecuencia capaz de activarla con una intensidad más baja) y que corresponde con la célula ciliar que inerva y su situación tonotópica en la membrana basilar. Los brotes de disparo tienen una frecuencia de potenciales definidos por la frecuencia característica, aumentando dicha frecuencia cuando aumenta la intensidad del tono. También cuando aumenta la intensidad aumenta el número de terminales excitadas.
1. VÍAS AUDITIVAS.
1. VÍA AFERENTE: Las células ciliares internas están inervadas por el 95% de las fibras (tipo I) que cursan por el nervio coclear, mientras que las ciliares externas solo por el 5% restante (tipo II). Total unas 50.000 neuronas ganglionares (ganglio espiral). Cada ciliar interna es inervada por entre 15 a 20 fibras de diferentes neuronas tipo I. Cada neurona tipo II inerva a unas 10-30 células ciliares externas.
1. Nervio coclear  (vía auditiva del VIII par) proyecta a:
1. Los núcleos cocleares ipsilaterales ventral y dorsal de forma tonotópica. Hay diferentes tipos de neuronas para la intensidad, inicio o final del sonido, frecuencia, etc. Primera integración. De aquí salen las estrías acústicas.
2. El complejo olivar superior situado en la porción ventrolateral de la protuberancia. Principal sitio de convergencia biauricular. Salen fibras ipsilaterales que van al núcleo VI o núcleo Motor Ocular Externo para el control auditivo de los movimientos oculares de localización visual de la fuente sonora.
3. Los núcleos del lemnisco lateral, localizados en la porción lateral y rostral de la protuberancia e incluidos entre las fibras lemniscales laterales.
2. Mesencéfalo: Relevo en COLÍCULO INFERIOR, de donde parten fibras al tálamo y descendentes hacia el complejo olivar superior o los núcleos cocleares.
3. Tálamo: CUERPO GENICULADO MEDIAL y región rostral del núcleo posterior del tálamo. Y antes de salir a la corteza, la porción posterolateral del núcleo reticular del tálamo como modulador.
4. Corteza auditiva: lóbulo temporal superior en las áreas 41, 42 de Brodmann. En la corteza auditiva la organización neuronal sigue siendo de tipo columnar y cada columna neuronal está relacionada con frecuencias similares o con respuestas similares frente a sonido binaurales. La integración se consigue así mismo por las conexiones interhemisféricas.
   Funciones más complejas como el reconocimiento del lenguaje o la música requieren procesos más complejos de asociación, pero de alguna forma la corteza auditiva y sus áreas de influencia son capaces de “interpretar” el significado de los sonidos. El área 22 de Brodmann está especializada en la interpretación de los sonidos relacionados con el lenguaje, siendo mayor la participación del hemisferio izquierdo. Mientras que el hemisferio derecho de esta área está relacionado con la melodía, tono e intensidad del sonido. Este sistema presenta una gran plasticidad y por tanto creación de nuevas conexiones con la experiencia. Así los músicos tienen mayor desarrollo de esta área y del cerebelo, así como del área somatosensorial de los dedos para aquellos músicos que los utilizan preferentemente. Igualmente, el plano temporal izquierdo suele ser mayor que el derecho en personas diestras y también está relacionado con el lenguaje.
2. VÍA EFERENTE: Su origen está en la corteza auditiva que envía fibras al cuerpo geniculado medial y colículo inferior. De este último se envían fibras ipsi y contralaterales a los núcleos periolivares del complejo olivar superior. También se envían desde el colículo inferior fibras que van al cerebelo. Del complejo olivar parten fibras bilaterales inhibidoras preferentemente a las células ciliares externas.
2. LOCALIZACIÓN DEL SONIDO: Los dos oídos se encuentran localizados en puntos diferentes, lo que teniendo en cuenta la velocidad de propagación en el aire del sonido, uno lo recibirá antes que el otro, a no ser que el sonido esté por delante o detrás, debido a la orientación de los pabellones auditivos. Este desfase es utilizado por la corteza auditiva para localizar el sonido, pudiendo localizar sonidos con un desfase temporal de 20us para frecuencias < de 3000 Hz y diferencias en intensidad para frecuencias > de 3000 Hz, ya que el oído que está más cerca de la fuente sonora percibirá el sonido con más intensidad.

Esquema de las proyecciones nerviosas aferentes auditivas:

De los núcleos cocleares parten fibras que cursan medialmente con información ipsi y contralateral hacia el núcleo Olivar Superior y al núcleo posterior del Cuerpo Trapezoide, cuyas fibras forman la parte medial del haz lemniscal lateral el cual, a su vez, lleva fibras directas de los núcleos cocleares. Todas ellas acaban en el Colículo Inferior. Del lemnisco lateral salen fibras que van a la formación reticular y al cerebelo.

Ya en las neuronas de los núcleos cocleares se realiza la primera integración con neuronas especializas en las diferentes cualidades del sonido, además de presentar una distribución tonotópica y de isofrecuencias. En el complejo olivar superior se realiza la convergencia biaural, por las conexiones bilaterales que cruzan por la región estrial.