Resumen

Bibliografía

HERMINIA:

La noche, que al ojo su función impide,
hace que el oído sea más sensible;
así, aunque las sombras nieguen la visión,
premian al oído con doble audición.
No es mi ojo, Lisandro, el que dio contigo,
sino que a tu voz me trajo el oído.
Más, ¿por qué tan rudamente me dejastes?

El sueño de una noche de verano. W. Shakespeare

El sonido es la sensación producida en el oído por la vibración [1] de las partículas que se desplazan a través de un medio elástico (sólido, líquido o gaseoso) que las propaga. La propagación de esta vibración por el medio produce las ondas sonoras,  (ondas mecánicas, ondas de compresión). Es el propio medio el que produce y propicia la propagación de estas ondas con su compresión y expansión. Para que pueda comprimirse y expandirse es imprescindible que éste sea un medio elástico, ya que un cuerpo rígido no permite que las vibraciones se transmitan. Así pues, sin medio elástico no habría sonido, ya que las ondas sonoras no se propagan en el vacío.

Por ello, deben existir dos factores para que exista el sonido:

• Una fuente de vibración mecánica.
• Un medio elástico a través del cual se propague la perturbación.

Como hablamos de variaciones (perturbaciones, vibraciones, etc.), está claro que debe haber un valor estático, a partir del cual se producen estas variaciones. En el caso del aire, el valor estático nos lo da la presión atmosférica.

Las ondas sonoras se desplazan en tres dimensiones y sus frentes de onda son esferas concéntricas que salen desde el foco de la perturbación en todas las direcciones. Por esto son ondas esféricas o tridimensionales.

Su velocidad de propagación decae en intensidad con la distancia y las características físicas del  medio. En el aire es de 343 m/s, en el agua de 1400 m/s y en los metales mayor de 5000 m/s. Velocidad que se ve alterada por la temperatura.

La intensidad:o energía de la onda se percibe como volumen. La sonoridad se mide mediante una magnitud llamada fonio, que utiliza una escala arbitraria cuyo cero (el llamado "umbral de audición") corresponde a I₀ = 1 x 10 ^-12 W/m². Este valor corresponde a 0 dB, otra forma de medir el volumen [2]. Desde el punto de vista de la intensidad, los sonidos pueden dividirse en fuertes y débiles. La intensidad depende principalmente de la presión sonora (intensidad), pero también del espectro de parciales y de la duración.

La frecuencia se mide en herzios (Hz) (unidad que expresa la cantidad de vibraciones que emite una fuente sonora por unidad de tiempo). El oído humano puede percibir ondas sonoras de frecuencias entre los 16 y los 20.000 Hz. Las ondas que poseen una frecuencia inferior a los 16 Hz se denominan infrasónicas y las superiores a 20.000 Hz, ultrasónicas. En el aire dichos valores extremos corresponden a longitudes de onda que van desde 16 metros hasta 1,6 centímetros respectivamente. La percepción de la frecuencia es el tono o altura es la cualidad que nos permite distinguir entre un sonido agudo o alto y otro grave o bajo. Para un sonido puro el tono viene determinado principalmente por la frecuencia, aunque también puede cambiar con la presión y la envolvente.

El timbre de un sonido es la cualidad que depende de la cantidad de armónicos que tenga un sonido y de la intensidad de cada uno de ellos. Nos permite diferenciar unj sonido de otro.

La duración física de un sonido y la percibida están muy relacionadas aunque no son exactamente lo mismo. La duración percibida es aquel intervalo temporal en el que el sonido persiste sin discontinuidad.

Oído externo (Figura): formado por el pabellón auricular  y el conducto auditivo externo, en cuyo extremo final se encuentra el tímpano. Su función es recoger el sonido y llevarlo a través del conducto auditivo hasta la membrana timpánica.

El pabellón auricular está compuesto por cartílago y piel. En la cara anterior y lateral la piel está firmemente adherida al pericondrio. Esto permite explicar que en algunas lesiones traumáticas se produzcan otohematomas por desprendimiento del pericondrio. Su estructura con protuberancias permite determinar la dirección de las ondas sonoras.

EL CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO (CAE) es de forma tubular y continuación del pabellón auricular acabando en el tímpano [3] . La parte cartilaginosa del CAE está cubierta por piel con folículos pilosos, glándulas ceruminosas y sebáceas. Presenta hendiduras que, en caso de infección, permiten la diseminación de ésta a la parótida, fosa infratemporal e incluso a la base de cráneo. Esta porción es de mayor longitud que la ósea.

El pH de la superficie del conducto oscila normalmente entre 5 y 6,8. El drenaje linfático es abundante y se dirige a los ganglios parotídeos, retroauriculares, infraauriculares y cervicales profundos superiores. La inervación sensitiva depende del Trigémino (V par), del Vago (X par) y de fibras sensitivas del Facial (VII par) y algunas fibras del glosofaríngeo (IX).

La cabeza, el pabellón auditivo y el conducto forman un caja de resonancia que aumenta la intensidad de las ondas sonoras con frecuencias entre 2 y 5 kHz (aquellas importantes en el habla).

Oído medio [4] (Figura) : está constituido por una cavidad llena de aire, limitada por el oído externo mediante la membrana timpánica [5] y con el oído interno por la ventana oval. Dentro de esta cavidad se encuentran tres huesecillos, denominados martillo, yunque y estribo, unidos entre sí en forma articulada. Uno de los extremos del martillo se encuentra adherido al tímpano, mientras que la base del estribo está unida, mediante un anillo flexible, a las paredes de la ventana oval, orificio que constituye la vía de entrada del sonido al oído interno. La presión de este espacio se ajusta mediante la trompa de Eustaquio, la cual comunica el oído medio con la garganta. En el oído medio se encuentran también dos músculos estriados (músculo tensor del tímpano y músculo estapediano) los cuales actúan cuando hay un ruido muy fuerte para reducir la presión sonora que llega al oído interno (reflejo timpánico).

Las ondas sonoras que impactan contra el tímpano hacen que éste vibre siguiendo las oscilaciones de dicha señal.

Las vibraciones del tímpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual opera como un sistema de palancas de primer orden, de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana oval. El estribo se encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el oído interno (perilinfa); por lo tanto, el tímpano y la cadena de huesecillos actúan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire en vibraciones del fluido.

Esta diferencia de medios supone un desajuste de impedancia [6] (de unos 30 dB) que se resuelve mediante dos vías complementarias.

En primer lugar la disminución de la superficie en la que se concentra el movimiento vibratorio. El tímpano tiene un área promedio de 69 mm², pero el área vibrante efectiva es de unos 43 mm². El pie del estribo, que empuja la ventana oval poniendo en movimiento el líquido contenido en el oído interno tiene un área de 3,2 mm². La presión (fuerza por unidad de superficie) se incrementa en consecuencia en unas 13,5 veces.

Por otra parte el martillo y el yunque funcionan como un mecanismo de palanca y la relación entre ambos brazos de la palanca es de 1,31:1. La ganancia mecánica de este mecanismo de palanca es entonces de 1,3 lo que hace que el incremento total de la presión sea de unas 17,4 veces. El valor definitivo va a depender del área real de vibración del tímpano. Además, los valores pueden ser superiores para frecuencias entre los 2.000 Hz y los 5.000 Hz, debido a la resonancia del canal auditivo externo y a las frecuencias de resonancia características de los conos asimétricos, como lo es el tímpano. En general entre el oído externo y el tímpano se produce una amplificación de entre 5 dB y 10 dB en las frecuencias comprendidas entre los 2.000 Hz y los 5.000 Hz, lo que contribuye de manera fundamental para la zona de frecuencias a la que nuestro sistema auditivo es más sensible.

A este proceso indicado se le denomina: correspondencia de la impedancia.

Los músculos del oído medio [7] pueden reducir la transmisión del sonido en el reflejo timpánico. Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (mayores de 90 dB) al tímpano, los músculos tensores del tímpano y el estribo se contraen de forma automática, modificando la característica de transferencia del oído medio y disminuyendo la cantidad de energía entregada al oído interno.

Este "control de ganancia" se denomina reflejo timpánico o acústico, y tiene como propósito proteger a las células receptoras del oído interno frente a sobrecargas que puedan llegar a destruirlas. Este reflejo no es instantáneo, sino que tarda de 40 a 160 milisegundos en producirse.

Estos músculos también confieren rigidez a la cadena ósea, reduciendo así el ruido fisiológico causado por la masticación, la vocalización y otros ruidos provenientes del organismo [8] .

Oído interno (Figura): Está formado por: el órgano de la audición: la cóclea y el órgano del equilibrio: los canales semicirculares, el vestíbulo, el utrículo y el sáculo.

La cóclea es un tubo óseo enrollado en espiral (dos vueltas y media) con una longitud aproximada de 35 mm. En su interior tiene un equivalente membranoso que lo divide en toda su longitud en tres cámaras concéntricas: la rampa vestibular que conecta con la platina del estribo a través de la ventana oval, la rampa media o conducto coclear y la rampa timpánica que conecta con el oído medio a través de la ventana redonda separada por una membrana. La rampa vestibular y la timpánica se conectan por un orificio en el extremo superior de la espiral: el helicotrema. Ambas contienen un líquido: perilinfa, de composición similar al líquido cefalorraquídeo (rico en sodio y pobre en potasio); mientras que la rampa media contiene otro, la endolinfa con una composición similar al líquido intracelular (rico en potasio y pobre en sodio) generado por las células de la estría vascular.

La pared lateral del conducto medio está formada por la estría vascular (rica en vasos sanguíneos) que se apoya en el ligamento espiral. La rampa media está separada de la timpánica por la membrana basilar sobre la que se encuentra el órgano de la audición u órgano de Corti. Y de la rampa vestibular por la membrana de Reissner. Esta última y la basilar son flexibles, mucho más la de Reissner.

El órgano de Corti (Figura) está formado por: Los MECANOCEPTORES, que son células ciliares internas dispuestas en una sola hilera y células ciliares externas dispuestas en tres hileras. Existen alrededor de 3.500 células ciliares internas y unas 20.000 células externas, además de las células de sostén, fibras nerviosas aferentes y eferentes  y la membrana tectoria (desprovista de células). Las células ciliares internas contienen en su extremo apical de 40 a 60 pelos sensorios (estereocilios) dispuestos en hileras paralelas de alturas crecientes. Las externas contienen unos 100 pelos sensorios dispuestos en forma de V. Cada pelo sensorio mide entre 3 y 5 micrómetros. Estos pelos sensorios se conectan entre sí por diferentes uniones. Estos pelos sensorios o estereocilios se encuentran en su extremo apical acoplados a la membrana tectoria.

La MEMBRANA BASILAR que varía en masa y rigidez a lo largo de su longitud. En el extremo más próximo a la ventana oval y al tímpano, la membrana es rígida y ligera, así que su frecuencia de resonancia es alta. En el extremo distante, próximo al ápice, la membrana es pesada y suave, y resuena a baja frecuencia.

La onda vibratoria que choca contra la membrana timpánica es transmitida mediante la cadena de huesecillos (con ganancia de energía) a la rampa vestibular al chocar la platina del estribo con la membrana de la ventana oval. Lo que genera una onda de presión transmitida a través de la perilinfa que afecta también a la endolinfa. Esta onda de presión hace oscilar a la membrana de Reissner y la basilar. La oscilación de ésta última genera una onda viajera que crece progresivamente hasta alcanzar un máximo,  para luego ir disminuyendo hasta su extinción hacia el extremo apical. El pico máximo se alcanza a diferentes distancias de la base de la cóclea en función de la frecuencia de estímulo. Las altas frecuencias cerca de la base de la cóclea y las bajas más cerca del helicotrema [9] (DISTRIBUCIÓN TONOTÓPICA DE FRECUENCIAS). Puesto que tanto los fluidos como las paredes de la cóclea son incompresibles, es preciso compensar el desplazamiento de los fluidos; para ello, los cambios de presión por desplazamientos de líquido en la rampa timpánica, como consecuencia de las oscilaciones de la membrana basilar, se compensan con la oscilación asincrónica de la membrana de la ventana redonda. Durante toda la propagación del estímulo sonoro en el oído interno no se produce ganancia del mismo.

El movimiento oscilatorio de la membrana basilar activa al aparato de Corti y genera el mecanismo de la audición al transformar las células ciliares dichas oscilaciones en señales nerviosas.

La transducción de la señal acústica en potenciales de acción se realiza en el órgano de Corti y son sus células ciliares (también llamadas capilares o pilosas) las encargadas de dicho proceso.

Para entender el mecanismo de transducción hay que tener en cuenta una serie de datos. Las células ciliares están bañadas en su zona apical por la endolinfa que tiene un potencial de + 80 mV (potencial endoclear) debido a la diferencia de concentración en potasio y sodio con respecto a la perilinfa (mayor potasio y menor sodio que en la perilinfa). Esto supone una diferencia de potencial de la célula con respecto a la endolinfa de -140 mV. 

En su zona basal, están en contacto con la perilinfa con la que mantienen una diferencia de potencial de -60 mV. Esta diferencia de potencial endolinfa-perilinfa genera una corriente que explica la actividad tónica de estas células en condiciones de reposo.

Las células ciliadas tienen en su ápice un conjunto de estereocilios. Los de las células internas en forma de escalera y los de las externas en forma de V. Todas tienen un cinocilio en su extremo (al parecer las maduras no) y cada uno de los estereocilios se encuentra unido al otro mediante una conexión de tipo proteico denominada conexión en punta. Cuando los estereocilios se mueven hacia el cinocilio se despolariza la célula y cuando se mueven en dirección contraria se hiperpolariza (potencial receptor). A mayor inclinación mayor despolarización o hiperpolarización. Cada célula responde de forma máxima a una frecuencia determinada (frecuencia característica). Los límites de frecuencia e intensidades que excitan a una célula ciliar representan su campo receptor.

Cuando se produce la oscilación en la membrana basilar, los estereocilios se inclinan con respecto a la membrana tectoria del órgano de Corti en uno u otro sentido según el tipo de oscilación. Su inclinación hacia el cinocilio supone la apertura de canales inespecíficos de potasio y calcio en el estereocilio y la entrada masiva de potasio dada su alta concentración en la endolinfa, generándose la despolarización de la célula y el potencial receptor. La entrada de potasio abre también canales de calcio voltaje dependiente en la membrana basolateral de la célula y se produce la liberación del neurotransmisor (glutamato). La inclinación en dirección contraria al cinocilio cierra los canales de potasio y la célula se hiperpolariza.

Durante este proceso, el canal del estereocilio más alto desciende gracias a la miosina intracelular (motor molecular?) liberándose la tensión. Cuando se alcanza el reposo, el canal desplazado vuelve cerrado a su posición original, mediante la actuación de dicho motor molecular.

Cuando cesa la activación, los iones de potasio intracelulares son expulsados para alcanzar de nuevo el potencial de reposo. Estos iones expulsados son transportados por las células de sostén hacia la estría vascular, gracias a que estas células tienen uniones estrechas que favorecen dicho proceso [10] . En la estría vascular el potasio vuelve a la endolinfa [11] .

¿Qué papel juega cada uno de los dos tipos de células ciliares?

Las células ciliares internas son las responsables de generar el potencial generador que origina los potenciales de acción correspondientes en las fibras nerviosas primarias. Las células ciliares externas se encargan de modular la información que transmiten las internas pues aumentan la amplitud y claridad del sonido y mejoran las respuestas discriminatorias de éstas. Responsable de esta función parecen ser las proteínas contráctiles que poseen actina, miosina y prestina las cuales y al parecer más la prestina modifican con su contracción la longitud de las células. Estas contracciones son responsables de la resonancia mecánica y determinan que cada segmento del órgano espiral responda o sintonice con una frecuencia diferente.

Las células ciliares externas parecen ser las responsables de las emisiones otoacústicas, sonidos producidos en la cóclea de tipo espontáneo o provocado por estímulos sonoros y que posiblemente se deban a contracciones rítmicas de estas células.

Estas fibras en reposo (sin estímulo sonoro) disparan de forma tónica. Cada una dispara en función de una frecuencia característica de estímulo (frecuencia capaz de activarla con una intensidad más baja) y que corresponde con la célula ciliar que inerva y su situación tonotópica en la membrana basilar. Los brotes de disparo tienen una frecuencia de potenciales definidos por la frecuencia característica, aumentando dicha frecuencia cuando aumenta la intensidad del tono. También cuando aumenta la intensidad aumenta el número de terminales excitadas.

En la base de la cóclea las frecuencias características son altas y en el vértice son bajas.

Las vías auditivas podemos dividirlas en dos: la aferente que lleva la información sonora al cerebro y la eferente, que de alguna forma modula la recepción del sonido.

LA VÍA AFERENTE : Las células ciliares internas están inervadas por el 95% de las fibras (tipo I) que cursan por el nervio coclear, mientras que las ciliares externas solo por el 5% restante (tipo II) (Spoendlin H., 1969; Liberman MC., 1980; Liberman MC., 1982.). Total unas 50.000 neuronas ganglionares (ganglio espiral). Cada ciliar interna es inervada por entre 15 a 20 fibras de diferentes neuronas tipo I. Cada neurona tipo II inerva a unas 10-30 células ciliares externas.

Los impulsos llegan por las fibras del nervio coclear y a nivel troncoencefálico podemos distinguir tres grupos de núcleos dedicados al procesado de la señal sonora:

a) Los núcleos cocleares situados en el bulbo raquídeo donde llegan las fibras del nervio coclear.

b) El complejo olivar superior situado en la porción ventrolateral de la protuberancia.

c) Los núcleos del lemnisco lateral, localizados en la porción lateral y rostral de la protuberancia e incluidos entre las fibras lemniscales laterales.

Al nivel del mesencéfalo, el colículo inferior constituye una estación obligatoria de relevo de la información auditiva que va a alcanzar el tálamo, así como el lugar de donde parten circuitos descendentes hacia el complejo olivar superior o los núcleos cocleares (Geniec P. et al., 1971).

La principal estructura auditiva talámica es el cuerpo geniculado medial localizado en  su región posterolateral, sin olvidar el núcleo posterior del tálamo, que a nivel más rostral también procesa información auditiva. Modulando al tálamo auditivo y entre este y el córtex podemos considerar como parte de la vía auditiva a la porción posterolateral del núcleo reticular del tálamo. Por último, la información alcanza la corteza auditiva que está localizada en el lóbulo temporal superior en las áreas 41 42 de Brodmann (Geschwind N. et al., 1968).

A través de estas estaciones, la señal auditiva que portan las fibras del nervio coclear se transmite hasta la corteza auditiva en lo que constituye la vía auditiva ascendente. La vía auditiva descendente, paralela a la anterior, va a procesar y a transmitir la información que desde la corteza llegará al receptor auditivo.

Las fibras del nervio coclear forman parte de la vía auditiva del VIII par (nervio vestíbulo-coclear). Estas fibras aferentes acaban de forma tonotópica en  el núcleo coclear ipsilateral dividiéndose ordenada y organizadas tonotópicamente en dos ramas que van a los dos núcleos: ventral y dorsal. Aquí se hace  el primer relevo y la primera integración de la señal acústica. De los nueve tipos de neuronas localizadas en este núcleo las octopus responden cuando el estímulo comienza o termina y las estrelladas a la intensidad del sonido. Dentro de un núcleo, las neuronas que responden a un mismo rango de frecuencias de sonido se localizan espacialmente en un mismo plano, denominado plano de isofrecuencia.

La estría acústica dorsal contiene los axones de las neuronas del núcleo coclear dorsal que inervan al colículo inferior contralateral y los axones de las neuronas estrelladas tipo D que inervan a los núcleos cocleares contralaterales.

La estría acústica intermedia lleva los axones de las neuronas pulpo del núcleo coclear posteroventral y sus axones inervan fundamentalmente el complejo ventral del lemnisco lateral contralateral. El cuerpo trapezoide o estría acústica ventral está formado por los axones de las neuronas del núcleo coclear ventral que inervan el complejo olivar superior de ambos lados que es el primer lugar de la vía auditiva para la convergencia biaural, los núcleos del lemnisco lateral y el colículo inferior contralateral (Adams JC., 1976; Adams JC., 1983)

En el Complejo Olivar Superior (tallo cerebral) (que constituye el principal sitio de convergencia biauricular en el sistema nervioso central), existen evidencias experimentales de que el núcleo medial del complejo olivar superior se especializa en el procesamiento de frecuencias bajas, y el núcleo lateral en altas.

Axones de estos complejos suben por el lemnisco lateral para hacer el tercer relevo en el colículo inferior. De éste salen  fibras que van  de forma ipsilateral y contraleteral  al cuerpo geniculado medial del tálamo (cuarto relevo). De aquí parten fibras que van  preferentemente al área cortical auditiva de la cara dorsal del lóbulo temporal (área auditiva primaria o 41 y 42 de Brodmann).

Del Complejo Olivar Superior salen fibras ipsilaterales que van al núcleo VI o núcleo Motor Ocular Externo para el control auditivo de los movimientos oculares de localización visual de la fuente sonora.

Del haz lemniscal lateral salen algunas fibras van a la formación reticular y al cerebelo.

La información homolateral lleva las bajas frecuencias y la contralateral las de alta frecuencia.
 

En la corteza auditiva la organización neuronal sigue siendo de tipo columnar y cada columna neuronal está relacionada con  frecuencias similares o con respuestas similares frente a sonido binaurales. La integración se consigue así mismo por las conexiones interhemisféricas.

Funciones más complejas como el reconocimiento del  lenguaje o la música requieren procesos más complejos de asociación, pero de alguna forma la corteza auditiva y sus áreas de influencia son capaces de “interpretar” el significado de los sonidos. El área 22 de Brodmann está especializada en la interpretación de los sonidos relacionados con el lenguaje, siendo mayor la participación del hemisferio izquierdo. Mientras que el hemisferio derecho de esta área está relacionado con la melodía, tono e intensidad del sonido. Este sistema presenta una gran plasticidad y por tanto creación de nuevas conexiones con la experiencia. Así los músicos tienen mayor desarrollo de esta área y del cerebelo, así como del área somatosensorial de los dedos para aquellos músicos que los utilizan preferentemente. Igualmente, el plano temporal izquierdo suele ser mayor que el derecho en personas diestras y también está relacionado con el lenguaje.

LA VÍA EFERENTE : son fibras que también transcurren por el nervio vestíbulo-coclear y que sinaptan con las células ciliares externas.  Sus orígenes están en la corteza auditiva que envía fibras al cuerpo geniculado medial y colículo inferior. De este último se envían fibras ipsi y contralaterales a los núcleos periolivares del complejo olivar superior. También se envían desde el colículo inferior fibras que van  al cerebelo.

Del complejo olivar parten fibras bilaterales inhibidoras  preferentemente a las células ciliares  externas, con el neurotransmisor acetilcolina. También pueden inervar a las internas pero lo hacen en el terminal aferente, el sistema olivococlear lateral, que termina bajo las células ciliadas internas, y el sistema olivococlear medial, que termina principalmente en las células ciliadas externas (Warr WB., 1975).

Su función podría ser  seleccionar la transmisión del estímulo sonoro.

Los dos oídos se encuentran localizados en puntos diferentes, lo que teniendo en cuenta la velocidad de propagación del sonido en el aire, uno lo recibirá antes que el otro, a no ser que el sonido esté por delante o detrás, debido a la orientación de los pabellones auditivos. Este desfase es utilizado por la corteza auditiva para localizar el sonido, pudiendo localizar sonidos con un desfase temporal de 20us para frecuencias < de 3000 Hz y diferencias en intensidad para frecuencias > de 3000 Hz, ya que el oído que está más cerca de la fuente sonora percibirá el sonido con más intensidad. Además tenemos la amortiguación del sonido que se realiza en la cabeza y el pabellón auditivo.

Las neuronas responsables se excitan de forma máxima cuando el estímulo de un oído llega con un periodo fijo de desfase con respecto al otro.

El déficit auditivo se clasifica en sordera de transmisión, sensorioneural y central.

Cuando en un sujeto aumenta su umbral de audición con respecto al sujeto normal representa una pérdida auditiva que se mide en dB SPL (decibelios de nivel de presión sonora).

Por transmisión: Defecto en el oído medio o externo mediante la prueba de Rinne se puede diferenciar de la sordera sensorioneural. Se hace vibrar un diapasón  cerca del oído y después se hace chocar el diapasón en la apófisis  mastoides detrás de la oreja, si sigue oyendo el tono el afectado s el oído medio, si no es una sordera sensorioneural.

Causas: infección del oído medio; la otosclerosis, etc.

Sensorioneural: por lesión en la cóclea o el nervio auditivo. Debido a sonido de alta intensidad; por la edad (presbiacusia) que afecta a las altas frecuencias. Pérdida de células ciliares por fármacos ototóxicos (estreptomicina, neomicina, etc), algunos diuréticos (furesimida). Por crecimiento excesivo de las células de Schwan y compresión del nervio.

También está el tinnitus: sensación persistente de un sonido en el interior del oído.

Central: La lesión unilateral  de la corteza auditiva no da lugar a sordera pero si dificultad para localizar el sonido. La lesión bilateral y más extensa en el hemisferio dominante (el izquierdo) da lugar a dificultades en el reconocimiento del lenguaje. Si es en el derecho afecta al reconocimiento del timbre y la interpretación de las secuencias temporales del sonido importantes en música y lenguaje.

[1] Deformación periódica de un sistema mecánico. La vibración se distingue de la oscilación en que en la segunda se intercambian energías cinética y potencial gravitatoria entre las diferentes posiciones del sistema, mientras que en la primera interviene la energía potencial elástica del sistema; además, dado que el sistema se deforma, los desplazamientos de los puntos del mismo son comparativamente de menor magnitud que las oscilaciones en torno a un punto de equilibrio.

[2] 85 dB es la intensidad sonora que el oído puede tolerar durante ocho horas al día, antes de que empiece a dañar la audición. Si se incrementa esa intensidad en solo 3 dB  se reduce a la mitad el tiempo que el oído lo puede tolerar. Por lo tanto si la intensidad es de 88 dB el oído puede soportarla durante cuatro horas, si es de 91 dB solo durante dos horas, etc. Esto significa que un oído humano puede soportar una intensidad sonora  de 110 dB durante pocos minutos.

[3] Con una longitud de 30 a 35 mm y un diámetro de 8 a 12 mm . Su dirección es de lateral a medial, de caudal a cefálico y de posterior a anterior, esto explicaría la necesidad de traccionar hacia atrás y arriba el pabellón en los adultos, para poder examinar el tímpano. Su pared está conformada por una porción cartilaginosa (móvil) y una ósea. La primera es continuación de la estructura cartilaginosa del pabellón auricular, la zona ósea está constituida por el hueso temporal y la región escamosa del hueso temporal.
La piel que recubre la región ósea de CAE es muy delgada y no posee anexos. Se encuentra íntimamente adherida al periostio lo que permite entender que las inflamaciones del CAE sean tan dolorosas.

[4] El aire que llena el oído medio es puesto en movimiento por la vibración del tímpano, de manera que las ondas llegan también al oído interno a través de otra membrana, la ventana redonda. No obstante la acción del aire sobre la ventana redonda es mínima en la transmisión de las ondas con respecto a la del estribo sobre la ventana oval. De hecho, ambas ventanas suelen moverse en sentidos opuestos, funcionando la ventana redonda como una suerte de amortiguadora de las ondas producidas dentro del oído interno.

[5] La membrana timpánica (tímpano) es la estructura que separa el oído externo del oído medio y vibra cuando es golpeada por las ondas sonoras, dando inicio al proceso por el que se incrementa la ganancia de la transmisión sonora. Cuando el tímpano sufre daños se interrumpe el proceso auditivo. El tímpano, además, actúa como una barrera que evita que los materiales externos, como las bacterias, penetren en el oído medio, pero cuando está perforado, las bacterias pueden penetrar con facilidad hasta el oído medio causando una infección El tímpano es de color gris claro o blanco perla brillante y tiene forma de cono asimétrico. Hace contacto con el martillo. Los pequeños huesos del oído medio generalmente se encuentran empujando la membrana timpánica del oído como las astas de una tienda de campaña. Se debe apreciar en la otoscopia un cono de luz (reflejo de luz) al tímpano.

[6] En el pasaje del aire al agua, en general, sólo el 0,1% de la energía de la onda penetra en el agua, mientras que el 99,9% de la misma es reflejada. En el caso del oído ello significaría una pérdida de transmisión de unos 30 dB.

[7] Los músculos, tensor del tímpano inervado por  el V nervio, que tracciona de la membrana del tímpano hacia dentro y el estapedio, inervado por el VII par, que tracciona el estribo hacia los costados y afuera, contrarrestrándose parcialmente ambas acciones musculares.  En el hombre el estapedio es el que se contrae principalmente ante un ruido intenso. Y ambos en caso de alerta o excitación emocional. Son los músculos esqueléticos más pequeños del organismo.

[8] El tensor del tímpano tensa la membrana timpánica aumentando su rigidez, produciendo en consecuencia una mayor resistencia a la oscilación al ser alcanzada por las variaciones de presión del aire.

[9] Ocurre así porque la membrana basilar es más rígida en el punto más cercano a la ventana oval, donde también tiene su ancho mínimo, así tiene menor cantidad de masa por unidad de longitud. Dos factores que se combinan para que en esta región se generen las oscilaciones de alta frecuencia y mayor amplitud, que luego se disiparán rápidamente.

[10] Intervienen cotransportadores Na⁺/2Cl^-/K⁺. Na⁺/K⁺-ATPasa, ATP1A1/ATP1B2, varios canales de potasio (KCNJ10).

[11] Mediante un canal de potasio KCNQ1/KCNE1. Y una bomba electrogénica de potasio.