OBJETIVOS.

1. Definir la luz. Conocer los límites del espectro visible y correlacionar las diferentes longitudes de onda con la percepción del color
2. Describir el sistema óptico del ojo humano y la potencia de sus lentes y definir la agudeza visual
3. Describir la refracción de la luz al atravesar estas lentes
4. Describir las causas más frecuentes de los errores de refracción: miopia, hipermetropía y astigmatismo
5. Describir la forma de corregir dichos errores  de refracción
6. Describir el reflejo de convergencia, acomodación, comparando la refracción de la luz en la visión de cerca y de lejos
7. Conocer el proceso de involución del cristalino en su relación con la presbicia
8. Conocer la mecánica de la contracción y dilatación pupilar y, por lo tanto, la estructura del iris
9. Conocer las modificaciones de calidad de imagen, cantidad de luz que entra en el globo ocular y amplitud del campo visual como efecto de las variaciones en el diámetro pupilar
10. Conocer el efecto del diámetro pupilar en la acomodación y en la profundidad de campo y de foco
11. Hacer un esquema de las vías nerviosas del reflejo pupilar y describir los reflejos fotomotores directo y consensual 
12. Describir el trayecto de las fibras del nervio óptico desde su salida de cada uno de los dos ojos hasta el núcleo geniculado lateral y hacer un esquema a colores que incluya la proyección de la salida de los núcleos geniculados a corteza visual. Describir el campo visual de cada ojo.
13. Utilizando el esquema anterior, predecir los déficits visuales que se producirán como consecuencia de lesiones en cada una de las siguientes estructuras que se indicarán claramente sobre el esquema: hemiretina nasal de cada uno de los ojos, hemiretina temporal de cada uno de los ojos, nervio óptico izquierdo, nervio óptico derecho, quiasme óptico, tracto óptico izquierdo, tracto óptico derecho. núcleo geniculado izquierdo, núcleo geniculado derecho y radiaciones ópticas y corteza visual primaria de cada uno de los lados
14. Describir la exploración del campo visual, campimetría, los defectos fisiológicos y los patológicos fundamentales
15. Definir el concepto de presión intraocular, conocer sus valores normales y explicar cómo se mide.
16. Describir la secreción, circulación y reabsorbción del humor acuoso y conocer las medicas normales del ángulo irido-corneal
17. Conocer las principales alteraciones del drenaje y las causas, consecuencias y medidas terapeúticas posibles
18. Enumerar las células nerviosas que constituyen la retina indicando las conexiones entre ellas y diferenciando las células que componen la vía de conducción centrípeta y las que componen las vías de modulación transversal. Describir qué y cómo son la fóvea y la retina periférica.
19. Diferenciar las dos vías funcionales, de conos y de bastones, de conducción centrípeta de la señal visual o teoría de la duplicidad de Schültze indicando los hechos estructurales y funcionales que sustentan esta teoría.
20. Enumerar los distintos tipos de fotorreceptores y la sensibilidad espectral de cada uno de ellos. Explicar los conceptos de visión fotópica y escotópica.
21. Dibujar esquemáticamente el proceso de fototransducción indicando las moléculas y elementos químicos que en él intervienen. Dibujar igualmente las respuestas eléctricas de ambos tipos de receptores e indicar las bases iónicas de las mismas.
22. Comprender y explicar los patrones de las señales de salida que son conducidos por el axon de las células ganglionares dibujando muy esquemáticamente los circuitos neurales base del antagonismo centro-perifería de los campos receptores de estas células.
23. Enumerar los núcleos extraoculares de proyección de las células ganglionares y la densidad de esa proyección.
24. Enumerar los distintos tipos de células ganglionares y atribuir una función específica a cada uno de ellos.
25. Enumerarlos parámetros del estímulo que ya han sido codificados por la retina dando lugar a una señal de salida muy elaborada
26. Describir el orden de las proyecciones de las células ganglionares al núcleo geniculado latera y describir los campos receptores de las células de este núcleo. Discutir el papel del núcleo geniculado lateral en el procesamiento de la señal visual.
27. Describir las características de las proyecciones de las células del geniculado lateral sobre la corteza visual primaria y las consecuencias funcionales que producen sobre las propiedades de los campos receptores de las neuronas corticales
28. Describir la representación topográfica de la retina, retinotopía y, por ende, del campo visual, visuotopía en corteza visual primaria.
29. Discutir las respuestas electrofisiológicas de las células corticales desde los puntos de vista de su selectividad a la orientación, su dominancia ocular y su selectividad a diferentes longitudes de onda.
30. Explicar el modelo de módulos corticales compuestos por columnas y subcolumnas que cumplen funciones determinadas.
31. Hacer un dibujo esquemático de las vía visuales   “M” y “P” identificando con precisión su origen. sus núcleos de relevo, su trayectoria, las áreas corticales de proyección y las funciones de cada una de ellas.

GUIÓN.

Introducción: El sentido de la vista

Morfología del ojo (órgano receptor)

Propiedades ópticas del ojo

     punto focal, distancia focal, dioptría, etc.

     componentes ópticos del ojo

            ojo reducido

            acomodación

      Defectos ópticos

            miopía, hipermetropía, astigmatismo, presbicia.

      otros defectos ópticos: aberración esférica, aberración cromática, luz difusa y opacidades.

      desarrollo visual

      regulación de la entrada de luz 

Fijación del estímulo en la retina

        movimientos oculares

                sacádicos, movimientos deslizantes, nistagmo optocinético.

Campo visual

         visión binocular (adición de imágenes, fusión, etc)

Procesamiento de la imagen en la retina

     retina

        componentes

             fotorreceptores (tipos, distribución y densidad)

     fototransducción

     procesamiento de la imagen en la retina (campos receptores on, off, on-off)

Vías visuales y centros

• cuerpo geniculado lateral

• corteza visual primaria

• áreas visuales extraestriales de la corteza
• otras áreas visuales del cerebro

Resumen

Bibliografía

El sentido de la vista detecta e interpreta los estímulos de naturaleza lumínica es decir, ondas electromagnéticas de longitud comprendida entre 397 (violeta) y 723 (rojo) nm. (Luz visible) [1], aunque las estructuras transparentes del ojo permiten una amplitud que va desde los 310 a los 2500 nm.

Por tanto, la visión depende de la luz visible, siendo la fuente más importante el sol, aunque también existen otras de menor intensidad como la luna o luces artificiales (Ver Figura). La visión diurna se denomina fotópica, la de baja intensidad mesópica y en oscuridad escotópica. La intensidad de la luz se mide en candelas [2].

La densidad lumínica que el ser humano puede recibir está en 15 órdenes de magnitud desde 10⁷ en plena luz solar reflejada sobre una superficie nevada (intensidad que puede dañar su superficie fotorreceptora), hasta niveles de absoluta oscuridad.

¿Qué ocurre cuando no hay luz?

Cuando nos encontramos durante un buen rato en una habitación en oscuridad absoluta, se ve un gris propio (niebla luminosa), así como puntos de luz destellantes y estructuras grisáceas indeterminadas que se mueven (ya definidas por Aristóteles). También podemos percibir luz cuando recibimos estímulos no luminosos de cierta intensidad, como por ejemplo la presión leve en el globo ocular en oscuridad absoluta viéndose fosfenos de presión. También los fosfenos de migraña generados por activación de las células nerviosas de la corteza visual primaria. También las alucinaciones patológicas (psicosis endógenas y exógenas).

La visión es una función del SNC donde intervienen diferentes elementos como:

• El órgano sensor o retina formado por los fotorreceptores y la estructura anexa que acondiciona y optimiza el estímulo visual en la retina, denominado órgano dióptrico ocular (el ojo).

• Las vías aferentes visuales formadas por el nervio óptico y los centros visuales intermedios: cuerpo geniculado lateral, coliculo superior, n. tracto óptico, n. tracto óptico accesorio, región pretectal del tronco e hipotálamo.

• La corteza visual primaria de procesamiento visual.

• El aparato oculomotor y movimientos de la cabeza para la fijación y seguimiento de los objetos.

Toda esa información sensorial procedente de ambos ojos y por tanto diferente, es procesada por el cerebro para darnos una visión única y estable.

El órgano receptor.

Una visión transversal del globo ocular, aproximadamente esférico, muestra:

• Tres capas diferentes:
1. Externa, formada por la esclerótica (blanca) y la córnea (transparente) en el polo anterior del ojo y sin vasos sanguíneos. Ésta es limpiada y mantenida transparente por el aparato lagrimal y el humor acuoso.
2. Intermedia, dividida en dos partes, una anterior: el iris que recubre buena parte de la córnea, dejando una apertura central (la pupila) por donde entra la luz. El diámetro de la pupila (mínimo de 2 mm y máximo de 8 mm) está regulado por los músculos lisos pupilares, el radial o constrictor y el dilatador, controlados el primero por el parasimpático a través del ganglio ciliar y el segundo por el simpático a través del ganglio cervical superior. Por detrás del iris encontramos el cuerpo ciliar que contiene fibras musculares lisas que controlan la elasticidad del cristalino, lente biconvexa sostenida por los ligamentos suspensorios o zónula de Zinn. Y una posterior pigmentada (coroides) muy vascularizada.
3. Una capa interna o porción sensorial del ojo, la retina formada por los fotorreceptores (conos y bastones), las células nerviosas y la capa pigmentaria.

• Tres cámaras rellenas de líquidos: la cámara anterior (entre la cornea y el iris), la cámara posterior (entre el iris, los ligamento que sujetan el cristalino y el propio cristalino) y la cámara vítrea (entre el cristalino y la retina). Las dos primera cámaras están rellanas con humor acuoso, mientras que la cámara vítrea esta rellena con un fluido más viscoso, el humor vítreo.

El cristalino tiene forma de lente biconvexa aunque con curvaturas antero-posterior diferentes en reposo. Está formado por capas superpuestas de células que provienen de las células epiteliales cuboides que recubren la superficie anterior. Estas célula sintetizan unas proteínas conocidas como cristalinas que mantienen su transparencia. Su nutrición depende de la difusión de nutrientes a partir del humor acuoso. Aislado adquiere por su elasticidad, la forma esferoidal. Sin embargo en su lugar anatómico esta tendencía esferoidal es contrarrestada por el ligamento suspensorio, de forma que en reposo esta lente se encuentra aplanada, que supone un enfoque al infinito (superior a 6 metros).

En el centro de la retina se encuentra un área de forma circular u oval que mide aproximadamente 2 x 1.5 mm. Esta zona se denomina papila o punto ciego [6] y corresponde al nervio óptico y entrada y salida de vasos. Desde la porción central de la papila emergen los vasos sanguíneos que llegan a la retina (Arteria Central de la Retina). A unos 17 grados (4.5- 5 mm ) hacia la región temporal desde la papila se encuentra una zona también ovoidea, con una coloración rojiza, que carece de vasos sanguíneos y se denomina Fóvea. Es a este nivel donde se enfocan los rayos luminosos y se produce la máxima agudeza visual.

El aparato lacrimal.

Ver secreción del humor acuoso y presión ocular.

Los rayos luminosos, de diferente longitud de onda de acuerdo a sus colores, viajan en línea recta mientras se propagen por un medio homogéneo (Figura). Este comportamiento cambia al pasar por diferentes medios o interfases, así pueden reflejarse [3], refractarse [4] o ser absorbidos, de acuerdo a los índices de refracción, reflexión y el coeficiente de absorción [5] de dicho medio respecto a la longitud de onda (color) del haz luminoso. De esta forma, los objetos emiten diferentes longitudes de onda luminosa (contraste de color) con diferentes intensidades (contraste físico) claro-oscuro. Así podemos diferenciar entre objetos y matizar entre colores.

Estas ondas, que como hemos mencionado, viajan en línea recta por el medio aéreo, entran en el órgano accesorio de la visión, el ojo, diseñado con el fin de que dichos rayos, siguiendo la física de la óptica, converjan con la mayor nitidez y definición posible en la superficie sensible llamada retina, donde se encuentran los fotorreceptores especializados, formándose una imagen real e invertida del entorno, de igual forma como lo hace una cámara fotográfica (Figura). Por tanto, el ojo como estructura dióptrica, sigue los mismos principios ópticos de la cámara fotográfica y necesita los mismos elementos mecánicos-ópticos de ésta, básicamente: una lente convexa para enfocar la imagen (la córnea y el cristalino) y un diafragma (iris [7]) para mejorar las aberraciones esféricas de las lentes, modificar la profundidad de campo y controlar la cantidad de luz. Aunque el ojo tiene una importante diferencia de construcción con respecto a la cámara fotográfica, ya que sus lentes no necesitan desplazarse para enfocar, pues una de ellas (cristalino) puede modificar su grosor. Además de utilizar diferentes medios (aire/líquidos con diferentes densidades) que modifican, como veremos, los coeficientes de refracción y aumentan la capacidad de enfoque.

La luz reflejada por los objetos del entorno viaja en línea recta en un medio determinado, cambiando de dirección cuando cambian de medio: refracción. La inclinación o cambio de dirección depende de la densidad del medio (su índice de refracción (n)). La interposición de un prisma en la trayectoria de un rayo de luz, hace que éste se refracte y dependiendo del grosor del prisma la refracción (el ángulo de cambio) será mayor o menor. Si interponemos una lente convexa [8] (podría considerarse como una sucesión de prismas de índices de refracción progresivamente mayores) frente a un haz de rayos luminosos (que viajan de forma paralela por un medio homogéneo), todos ellos convergerán en un punto concreto: el punto focal. Y la distancia desde la lente a éste punto se denomina distancia focal (DF) (se mide en metros). Dependiendo de la curvatura de la lente convergente la distancia será mayor o menor, siguiendo una relación inversamente proporcional. La dioptría es la inversa de la DF (1/DF) y se usa para medir el poder refractario de una lente [9].Este poder es sumatorio y así dos lentes convexas con 5 D (DF = 0,2m) y 5 D (DF = 0,2m) dioptrías es como si fuera una de 10 D (DF = 0,1 m ).

Cuando miramos un objeto cercano la luz que proviene de él son rayos divergentes, menos divergentes mientras más lejos esté el objeto. Cuando este objeto está en el infinito los rayos que provienen de él son paralelos. A más de 6 metros del objeto observado, ya la divergencia de los rayos que provienen de él es tan pequeña que podemos considerarlo para efectos del ojo como paralelos. Se considera como "infinito" o lejos cuando un objeto se ubica a 6 metros o más de nuestros ojos. Esto es importante porque el análisis óptico se simplifica considerablemente al utilizar rayos paralelos.

Para ver un objeto nítidamente ubicado en un lugar lejano, los rayos provenientes de él llegan a nuestro ojo en forma paralela, el sistema óptico del ojo debe lograr que estos converjan haciendo foco en la retina. Por lo tanto, el ojo actúa como un lente positivo (convergente) de alta potencia. Para lograr este poder utiliza dos lentes lo que lo convierte en un sistema óptico y complica su análisis.

COMPONENTES DEL OJO.

El ojo consta de 14 componentes ópticos pero la refracción total depende básicamente de seis de ellos: curvatura de la córnea, profundidad de la cámara anterior, grosor del cristalino, curvatura anterior y posterior del cristalino y la longitud axial. De éstos, los que influyen más en los defectos refractivos son la curvatura de la córnea, el poder refractario del cristalino y la longitud axial.

La córnea es el lente más potente que tiene el ojo, tiene +48,8 D de poder. Actúa como un lente positivo en su cara convexa y negativo en la otra cara posterior cóncava. El poder de un lente es la suma de sus dos caras. Como su cara anterior está en contacto con el aire, hay un gran cambio en el índice de refracción, por lo tanto, hay gran poder de refracción + o convergente. En la cara posterior, el cambio de índice de refracción entre el tejido corneal y el humor acuoso es mínimo lo que hace que su poder negativo o divergente sea de poca importancia (-5,9 D). La suma total de las dos caras, teniendo en cuenta el poder refractario del humor acuoso, es de +43 D [10].

El cristalino (lente inhomogénea por tener diferentes capas con diferentes índices de refracción), es el segundo lente del ojo. Tiene sus dos caras convexas, por esto es un lente positivo, de +19 D a pesar de la gran curvatura de sus caras. Esto se debe a que está sumergido entre el humor acuoso por delante y humor vítreo por detrás, con lo cual es difícil tener diferencia de refracción.

La córnea es responsable de la refracción estática del ojo y el cristalino es el responsable de la refracción variable o enfoque, por la acomodación. Aproximadamente dos tercios del poder refractario del ojo dependen de la curvatura corneal y el tercio restante, del poder del cristalino. La transparencia es un aspecto esencial para la formación de imágenes precisas en la retina.

El poder total del ojo como lente positivo no es la suma algebraica de sus lentes (62 D) sino un poco menor, aproximadamente 58,6 D como promedio, ya que la cámara anterior (distancia que separa córnea de cristalino) tiene un efecto negativo divergente sobre el poder total.

Dado la complejidad del ojo como sistema óptico, se han buscado modelos ópticos simplificados de su funcionamiento. El modelo más utilizado es el ojo reducido en el cual todo el poder del ojo se asigna a la cara anterior de la córnea, ignorando el resto de las superficies refractarias del ojo. También se define el largo de este ojo de tal manera que la retina se encuentra exactamente a la altura donde hacen foco los rayos paralelos que entran al ojo.

El ojo reducido ha servido para que Gullstrand obtuviera los valores ópticos del ojo (Figura).

El ojo reducido también sirve para definir la situación clínica de normalidad óptica llamada emetropia. La emetropia o normalidad se define cuando al mirar al infinito (mayor de 6 metros), con la acomodación relajada, las imágenes hacen foco en la retina y la persona ve nítido todos los objetos lejanos.

La potencia del ojo esquemático reducido es de +60 D, sin embargo, no todos los ojos ópticamente normales o emétropes tienen +60 D de potencia, lo importante para que se de la emetropia es que la potencia total del ojo esté perfectamente balanceada con su largo de tal manera, que la retina esté donde los rayos paralelos que entran al ojo hagan su foco. Si en la retina no se forma un foco puntual nos encontramos frente a un ojo que no es "normal" desde el punto de vista óptico, llamamos a esta situación ametropía o vicio de refracción.

En reposo el ojo está “diseñado” para ver de lejos, eso significa a más de 6 metros. A menos distancia el “sistema de enfoque” tiene que comenzar a trabajar. A 3- 4 metros tiene que trabajar poco, un pequeño aumento de potencia. Y conforme vamos acercando el objeto que miramos, el sistema de enfoque va esforzándose cada vez más. La distancia más cercana en la que habitualmente enfocamos es la distancia de lectura, raramente tenemos que acercarnos nada a menos de 30 centímetros .

Este “sistema de enfoque” se denomina acomodación y la necesaria para hacer una vida normal no es más cerca de 30- 35 centímetros (distancia de lectura). Recordamos que esta acomodación es la potencia “de más” que necesita el ojo para ver de cerca [11]. ¿Y cuánta es?

Si el objeto está a, pongamos, una distancia de lectura de 33 centímetros (distancia próxima de lectura), podemos calcular las dioptrías de más. Como la distancia es aproximadamente 33 centímetros, tenemos que 1/0,33 son 3 dioptrías.

Tenemos entonces que cuando miramos a más de 6 metros la acomodación es cero, y cuando miramos a 33 centímetros la acomodación es 3 dioptrías. Entre 6 metros y 33 centímetros está la distancia intermedia, con una acomodación entre 0 y 3 dioptrías. De la acomodación se encarga un músculo (ciliar), que cuantas más dioptrías acomoda, más trabaja y más se cansa. La acomodación es un mecanismo involuntario, automático y tan rápido que normalmente pasa desapercibido.

En el proceso de acomodación intervienen tres factores:
1. la activación del músculo ciliar para modificar el grosor del cristalino,
2. los musculos oculomotores que permiten la convergencia de los dos ojos,
3. contracción pupilar que mejora la profundidad de campo y mejora la calidad de la imagen. El control nervioso es diferente al del reflejo pupilar.

Si queremos disminuir la distancia de enfoque con respecto a los 33 cm o distancia de lectura, necesitamos una mayor acomodación. Sin embargo ésta tiene un límite definido como PUNTO CERCANO, a partir del cual ya no es posible el enfoque. En un sujeto sano y joven este punto es de unos 7 a 10 cm. Este punto se va alejando con la edad por fatiga del músculo ciliar y se denomina presbicia o vista cansada.
 

Las lentes cóncavas hacen divergir los rayos lumínicos y por tanto, no pueden formar imágenes proyectadas (este tipo de refracción se denomina “negativo”), pero si pueden servir para corregir la distancia focal de una lente convexa alargándola (uso de gafas y lentillas).

La miopía. Se enfoca por delante de la retina bien porque las lentes son más potentes de los normal, bien porque el diámetro del ojo es mayor. La visión lejana es borrosa y a medida que se acerca el objeto (menos de 6 metros ), la imagen se acerca a la retina, por lo que se ve mejor de cerca que de lejos. El objeto cercano se enfoca “solo”, no está funcionando la acomodación.

En un ojo normal (emétrope) el punto remoto (distancia en la cual, sin hacer falta la acomodación, un ojo enfoca perfectamente) está en el infinito, es decir, está enfocado para la lejanía, a partir de los 6 metros . Un miope que tenga el punto remoto a 2 metros significa que todo lo que mire a más de 2 metros lo verá borroso (la imagen queda por delante de la retina). Si mira un objeto que está exactamente a dos metros lo ve enfocado y no tiene que usar la acomodación, y todo lo que mire a menos de 2 metros lo verá nítido gracias a la acomodación (la imagen se iría detrás de la retina pero se compensa con la acomodación).

Siguiendo con el ejemplo, podemos calcular el grado de miopía con el punto remoto a 2 metros . Según la fórmula: dioptrías=1/distancia será 1/2=0,5, es decir media dioptría [12].

Hipermetropía [13]: El ojo hipermétrope tiene una lente con poca potencia en relación al tamaño del ojo, (o normal y el diámetro del ojo más pequeño). Es decir, los rayos no convergen lo suficiente y “se pasan de largo”, el punto focal se halla detrás de la retina. Eso ocurre con los rayos paralelos, cuando el objeto está en la lejanía. ¿Pero qué pasa cuando el objeto está más cerca?. Los rayos llegan divergentes, por lo que, si la imagen ya estaba detrás de la retina, ahora se van más atrás. Con la acomodación se aumenta la potencia de las lentes y se consigue enfocar de lejos, pero no sirve para ver de cerca porque la lente ya ha consumido toda su potencia [14]. El hipermétrope sobre esfuerza el mecanismo de acomodación, y eso puede producir síntomas (fatiga visual, dolor de cabeza, lagrimeo, visión borrosa). Pero tiene como ventaja que en principio puede auto corregir el defecto con la acomodación.

Astigmatismo: que viene también del griego: a, negación, y stigma, punto. Es decir, falta el punto focal. El miope o el hipermétrope tienen el punto focal por delante o por detrás de la retina debido a que la lente del ojo es muy potente o demasiado poco potente, pero es una lente regular y homogénea, esférica.

Si la lente del ojo es irregular, entonces no se forma un punto focal, no llegan a converger los rayos en un punto. En lugar de eso los rayos se aproximan hasta llegar a un área llamada círculo de menor difusión, que es lo más aproximado al punto focal. Pero en este círculo la imagen no está enfocada, sino difusa. Esto es el astigmatismo, de forma muy simplificada.

El astigmata enfoca mal en todas las distancias, aunque lo puede notar más al forzar la vista de cerca (en la miopía y la hipermetropía, sin embargo, la distancia del objeto observado es muy importante). Un ligero astigmatismo es tolerado, de hecho ninguno ojo tiene un astigmatismo de cero absoluto, no existe el ojo “perfectamente regular”. Un astigmatismo de 0.25 dioptrías no suele necesitar corrección casi nunca, y se puede considerar normal hasta 0.50. Se puede tener hasta 0,75-1 dioptrías sin necesitar corrección, en algunos casos.

El ojo con vista cansada (Presbicia).

El mecanismo de acomodación, como algún elemento más del ojo, se está deteriorando desde el nacimiento. Se habla de la capacidad máxima, el máximo número de dioptrías que el músculo de la acomodación se puede esforzar. Se mide en dioptrías, pero las dioptrías máximas de acomodación implican una distancia, más cerca de este límite no se pueden enfocar los ojos. Es el límite de la acomodación. Esta distancia se llama punto próximo. Decíamos entonces que en el ojo emétrope la capacidad de acomodar tiene una relación lineal e inversamente proporcional a la edad. En los primeros años de vida tenemos una acomodación de unas 14 dioptrías, eso quiere decir que podemos enfocar objetos hasta los 7 centímetros del ojo (punto próximo = 7 cms). A los 35 años nos quedan sólo 7 dioptrías, y ya no enfocamos bien a menos de 14 centímetros. A los 45 años son 4 dioptrías y 25 centímetros, y a los 60 años nos queda 1 dioptría (ya no enfocamos a menos de 1 metro ).

La vista cansada se hace sintomática cuando llega la edad en el que el punto próximo llega a objetos cercanos que enfocamos habitualmente. Eso significa en la mayoría de los casos la distancia de lectura. Cuando la acomodación máxima está rozando las 3,5-4 dioptrías estamos en 25- 30 centímetros , y la edad ronda los 45 años. Las profesiones que requieran trabajar más de cerca quizá noten antes la vista cansada, y las personas con brazos largos que van separando la distancia de lectura, aguantan algún año más.

Aberración esférica: Las lentes tienen una distancia focal más corta en el borde que en el centro, dando una imagen más borrosa que se corrige reduciendo la superficie de la lente mediante el cierre de la pupila.

Aberración cromática: Las longitudes de ondas mayores se refractan más que las menores, esto supone que las mayores necesitan una mayor acomodación, motivo por el cual a una misma distancia el azul nos parece más lejano que el rojo.

Luz difusa y opacidades: Los elementos constitutivos coloidales de los humores de las cámaras y del cristalino generan pequeñas dispersiones difusas de la luz que solo limitan la percepción visual con estímulos cegadores. Contra una pared blanca se reconocen como pequeños discos redondos que con los movimientos de los ojos se desplazan (mosquitos volantes). Con la edad se pierde agua y se producen condensaciones que opacan estas estructuras (cataratas).

En cuanto al desarrollo visual, el niño al tener un ojo pequeño es en general hipermétrope, lo que es compensado gracias a su gran capacidad de acomodación. El sistema visual se modifica anatómicamente durante el crecimiento como también va adquiriendo experiencia. Las células de la corteza visual modulan este aprendizaje hasta los 7 años aproximadamente; éste es el periodo crítico en que el sistema nervioso central es plástico y se puede modificar el aprendizaje. De ahí que sea fundamental la detección temprana de defectos visuales para dar oportunidad de otorgar una imagen nítida a la retina para su normal desarrollo. Lo que deje de aprenderse en esta etapa crítica no se podrá recuperar en etapas posteriores del desarrollo, generándose ambliopías (déficit de función visual con una integridad anatómica del ojo no corregible con lentes).

Además de la acomodación como mecanismo de regulación en el aparato dióptrico ocular, tenemos las reacciones pupilares que controlan la entrada de luz.

La cantidad de luz que entra por las pupilas es proporcional a la superficie de éstas (mientras la iluminación sea constante). Si iluminamos un solo ojo, la pupila se contrae en 0,3 a 0,8 s. (reacción directa), pero también la del ojo no iluminado (reacción consensual). Este mecanismo regulado por los músculos pupilomotores constrictores permite el control de la luz evitando el daño de la retina ante intensidades muy altas y aumentando la cantidad de luz sobre la retina cuando ésta es escasa. En adolescentes la pupila puede variar de 2 a 8 mm de diámetro.

La reacción pupilar también está ligada al mecanismo de enfoque o acomodación, de forma que cuando pasamos la mirada de un objeto lejano a otro cercano, además de la acomodación se produce una reducción pupilar (reacción de convergencia) (en fotografía: aumento de la profundidad de campo).

Los receptores que controlan este mecanismo están en la retina y mandan la información a la región pretectal que a su vez recibe información desde la corteza visual (áreas 18,19). De aquí parten fibras hacia el núcleo de Edinger-Westphal de donde parten las fibras preganglionares que inervan al músculo liso esfinteriano de la pupila a través del ganglio ciliar (miosis). El músculo dilatador (midriasis) recibe inervación del simpático a partir del ganglio cervical superior que recibe fibras del núcleo cilioespinal de la médula (segmentos C8 y T 1 y 2). La actividad de este centro depende del tono vegetativo general.

Normalmente, en reposo, estos músculos se encuentran en equilibrio de fuerzas, siendo la activación del contrictor el que determina el diámetro del iris. Sin embargo, el dilatador, por estar bajo el influjo del simpático puede activarse ante situaciones de emociones intensas que provocan una dilatación importante del iris.

(F) Las imágenes de nuestro entorno visual se desplazan cada 200-600 ms en la retina de ambos ojos. Pero nuestro cerebro produce una imagen unitaria y continua del entorno estacionario a partir de una secuencia de imágenes retinianas discontinuas y distintas para cada ojo por razones geométrico-ópticas, que además cambian de un periodo de fijación a otro. Cuando nuestro SNC pone atención en un objeto y lo enfoca en la fóvea determina movimientos oculares coordinados y conjugados para tal fin, a través de 3 pares de músculos insertados a nivel de la esclerótica, dos pares de músculos rectos y un par de músculos oblicuos que permiten la movilidad del globo ocular. Estos músculos se conocen como músculos extraoculares. Los movimientos denominados sacádicos sirven para escrutar el entorno. Son movimientos cortos y rápidos (10-80 ms) de pocos grados (microsacádicos) a valores máximos de 90º/min. Cuando el desplazamiento de la mirada es superior a 60º abajo-izquierda o 40º arriba-derecha se acompañan con movimientos de la cabeza [15]. Entre movimientos sacádicos se producen fases de fijación de 0,2-0,6 s [16].  El seguimiento del objeto se realiza con movimientos oculares lentos (movimientos deslizantes) en un rango no superior a una velocidad angular del objeto de 60-80º/s. La imagen del objeto seguido se mantiene en la fóvea dentro de un rango de 2º. Si la velocidad es mayor de 80º/s el movimiento ocular es más lento y se compensa con movimientos sacádicos y de la cabeza. También se generan cuando el objeto está quieto y movemos la cabeza o el cuerpo fijando nuestra atención en él.

El nistagmo optocinético es la resultante de movimiento lento deslizante de seguimiento, seguido por un sacádico de corrección para iniciar nuevamente el seguimiento desde el punto inicial.

Además realizamos movimientos oculares conjugados en los que los ojos se mueven de forma coordinada. De convergencia cuando se aproxima un objeto o de divergencia cuando se aleja.

Estos movimiento se consiguen gracias a  los movimientos del globo ocular que permiten enfocar siempre las imágenes a nivel de la fóvea. Cada globo ocular se mantiene en su posición dentro de las órbitas gracias a la existencia de ligamentos y músculos que los rodean.

Es el área total en la cual un objeto puede ser visto en la visión periférica mientras el ojo está enfocado en un punto central. Se determina mediante campimetría. Para ello se enfoca el ojo a medir en un punto central y se mueve gradualmente una luz desde la periferia al centro, diciéndole al sujeto que indique cuando la ve. El resultado es que el campo visual de cada ojo está limitado por la nariz y por el techo de la órbita, siendo máximo hacia los lados y la parte inferior. Los campos visuales de ambos ojos se superponen ampliamente en la región nasal. Lesiones o defectos en los diferentes puntos de las vías visuales se pueden diagnosticar mediante la campimetría.

http://db.doyma.es/cgi-bin/wdbcgi.exe/doyma/mrevista.go_fulltext_o_resumen?esadmin=si&pident=4547

Cada uno de los ojos tiene un campo de visión diferente, pero se superponen en la parte frontal dando una sobre posición de los mismos que abarca un ángulo de unos 120º en la horizontal y de unos 130º en la vertical.

Campo visual binocular.

Se compone de aquella región del espacio que es visible por los dos ojos simultáneamente.

Adición de imágenes
El segundo fundamento que permite la creación de una percepción única es la existencia de la posibilidad anatómica de adición de imágenes. Dicha posibilidad se explica por medio de la teoría de los puntos correspondientes.

Cada retina actúa como un calco de la otra, a cada punto de una le corresponde un punto de la otra. Cuando en un sistema visual normal se mira un objeto con ambos ojos, las imágenes de este se forman en puntos correspondientes de ambas retinas.

Fusión
El tercer y último hecho que permite la unidad de percepción en la visión binocular es la existencia de la fusión sensorial. Dos imágenes casi iguales formadas en puntos correspondientes de ambas retinas engendran la visión de un solo objeto (plopía).

Esta fusión se produce a nivel de la corteza cerebral, y solo puede darse para un punto de fijación, o sea, para una acomodación dada.

Los puntos situados por delante o por detrás de ese punto de fijación no caen dentro de puntos correspondientes de las dos retinas, produciéndose diplopía fisiológica, es decir, los objetos se ven dobles.

En general, esta diplopía es inconsciente, ya que una serie de procesos psicológicos, aún poco conocidos, se encargan de eliminarla originando una sola imagen.

Estos procesos, aunque inconscientes, son de gran importancia en la visión del relieve.

Hay que señalar que la fusión solo se da con imágenes parecidas, si la disparidad es demasiado grande, da la sensación de sobre imposición.

La visión binocular permite la estereopsis o percepción de los volúmenes, distancias y profundidades. Para ello, se produce una pequeña diferencia entre las imágenes de los dos ojos que la corteza visual utiliza para valorar las diferencias de distancia a los objetos.

El estereograma es una ilusión óptica basada en la capacidad que tienen los ojos de captar imágenes desde distintas perspectivas. Esas perspectivas diferentes son captadas de tal forma por el cerebro, que pareciera ser una imagen tridimensional.

Los estereogramas son imágenes 3d ocultas en otra imagen, un patrón en dos dimensiones. Estos se pueden ver ya que nosotros tenemos dos ojos, por ende dos visiones diferentes, lo que pasa es que nuestro cerebro une las dos visiones. El secreto es que los estereogramas tienen escondido en su patrón dos imágenes similares, con pequeñas diferencias y al lograr una visión paralela se logra el efecto 3d entre estas dos imágenes.

Cómo mirar:

1) Mira la imagen de muy cerca.
2) Elegir un punto de la imagen y mirarlo fijamente (el centro generalmente
funciona mejor).
3) Mirarlo relajado, que se desenfoque la vista, pero sin ponerse bizco.
4) Seguir mirándolo hasta que se note los relieves, alejarse un poco
puede ayudar.

http://usuarios.arsystel.com/luismarques/documentacion/txt/03000_ver_pares.htm

LA RETINA (Figura).

Es la región fotosensible del ojo con un diámetro de unos 42 mm que no abarca toda la superficie interior del globo ocular, quedando entre el final de esta capa y el cristalino una región que se denomina Ora Serrata a 21 mm del centro de la retina, centro donde se encuentra una región circular u oval de 2x1,5 mm que se denomina papila (punto ciego) y corresponde al nervio óptico. De ahí emergen los vasos sanguíneos que llegan a la retina a través de la arteria central. Es una región no fotosensible.

A unos 17º o de 4,5 a 5 mm lateral a la papila se encuentra una zona ovoidea de unos 6 mm de diámetro (región central de la retina (RCR)) en cuyo centro se encuentra la Mácula lútea [17] formada por la foveola, la fovea y la región parafoveal,  más densa que el resto de la retina.  La fovea de color rojizo pero sin vasos es el punto de enfoque de los rayos luminosos y donde se alcanza la máxima agudeza visual. En el centro de la fovea tenemos la foveola (Polyak,1941) región muy especializada de menos de 200 um con estructura diferente a la RCR y RP. Es avascular y en ella sólo hay una gran densidad de conos (no hay células de asociación, ni ganglionares, ni bipolares). Es la zona de máxima agudeza visual.

La luz que incide en la retina debe atravesar varias capas hasta llegar a la capa fotorreceptora que es la última. Esta extraña disposición se debe a su origen ependimario. Por orden desde la superficie en contacto con el humor vítreo al interior tenemos:

Capa ganglionar (con las células ganglionares y los axones que emiten hacia el nervio óptico)

Capa plexiforme interna: región de sinápsis entre las células ganglionares y las bipolares de la capa siguiente.

Capa nuclear interna: con células horizontales, bipolares y amacrinas.

Capa plexiforme externa: región de sinápsis entre las células horizontales y bipolares con las terminaciones fotorreceptoras.

Capa nuclear externa: fotorreceptores bastones y conos.

Las células del epitelio pigmentario, que forman la capa más externa de la retina y la sustentan. Se organizan como una sola capa de células que reposan sobre una membrana basal (participando en la constitución de la membrana de Brüch). Se caracterizan por la presencia de gránulos de melanina en su citoplasma, que absorben toda la luz que llega hasta su nivel, pero también tienen los otros pigmentos presentes en los diferentes fotorreceptores. Además estas células fagocitan los segmentos externos de los fotorreceptores, que son repuestos por los propios fotorreceptores. Estas células también actúan como reservorios de pigmentos y vitamina A. (En animales nocturnos (cazadores), esta capa se cambia por el tapetum: superficie reflectante que mejora la visión nocturna pero disminuye la agudeza visual.

Células gliales, entre las que cabe destacar a las células de Müller, astroglia y microglia. Todas estas células fueron ya descritas por Cajal hacia más de 100 años (1892).

Las células de Müller son células gliales especiales, cuyos núcleos se sitúan en la capa nuclear externa y cuyas prolongaciones se extienden a través de todas las capas, desde la limitante externa a la limitante interna. La membrana limitante externa (OLM) esta formada por uniones adherentes entre estas células de Müller y los segmentos internos de los fotorreceptores. La membrana limitante interna por su parte esta formada por uniones de las prolongaciones terminales de las células de Müller, que se extienden lateralmente y una membrana basal.

La membrana limitante externa forma una barrera entre el espacio subretinal, donde se encuentran los segmentos internos y externos de los fotorreceptores en íntima aposición con los procesos de las células del epitelio pigmentario y la retina neural propiamente dicha. La membrana limitante interna se sitúa a nivel de la superficie de contacto entre la retina y el humor vítreo actuando como barrera de difusión entre ambos.

Los astrocitos se caracterizan por su cuerpo celular aplanado y una serie de procesos radiales. Estos procesos están llenos de filamentos intermedios y así estos astrocitos se tiñen intensamente cuando se utilizan anticuerpos frente a la proteína fibrilar ácida (Schnitzer, 1988). Estos astrocitos se encuentran casi exclusivamente a nivel de la capa de fibras del nervio óptico. Su morfología cambia según su localización, de manera que pasan de ser muy elongados a nivel de la retina central a una morfología estrellada a nivel de la retina periférica (Schitzer, 1988). No existen astrocitos a nivel de la fovea avascular ni de la ora serrata.

Las células microgliales derivan del mesodermo circundante a las vesículas ópticas, por lo que estrictamente no son células neurogliales. Penetran en la retina coincidiendo con los precursores de los vasos sanguíneos.

Estas células de la microglía pueden encontrarse a cualquier nivel de la retina. En las tinciones de Golgi, aparecen como células multipolares, con pequeños cuerpos celulares y unos procesos irregulares y cortos. Esto hace que sea relativamente fácil confundirlas con las células nerviosas de la retina., especialmente cuando su cuerpo celular se sitúa a nivel de una de las capas nucleares y sus procesos a nivel de una de las capas plexiformes.

Células correspondientes a vasos sanguíneos. Así la vascularización de la retina está asegurada por la ramas de la arteria central de la retina, que forman una amplia red capilar a nivel de la toda la retina. Estos vasos se pueden encontrar a nivel de casi todo el espesor de la retina, desde la capa de fibras del nervio óptico hasta la plexiforme externa e incluso la capa nuclear externa. La delicada capa de los fotorreceptores se nutre directamente de ramas que provienen de la arteria corio-capilar (a nivel de la coroides).

En la RP predominan los bastones y en la RCR predominan los conos haciendo más gruesa esta región, por tener mayor número de conos, sinápsis y células bipolares y ganglionares.

Bastones.

En el humano solo hay un tipo de bastón. Éstos contienen rodopsina y es responsable de la visión en condiciones de baja luminosidad, presentando un pico de mayor sensibilidad hacia la longitud de onda de los 500 nm (luz verde azulada).

Tipos de conos

A diferencia de los bastones, que forman un sólo tipo morfológico y funcional de fotorreceptor, existen tres tipos de conos en el ser humano: unos que presentan una sensibilidad máxima para las longitudes de onda más largas ("conos rojos"), otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda medias ("conos verdes") y otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda más cortas ("conos azules"). Estos tres tipos de conos dan lugar a la visión tricomática que poseen la mayoría de los humanos. Cada cono contiene dos fotopigmentos.

Estudios fotométricos y psicofisiológicos han demostrado que en la retina humana los conos rojos tienen su pico de sensibilidad a los 558 nm, los conos verdes a los 531 nm y los conos azules a los 420 nm (consultar el trabajo de Gouras, 1984 para una revisión más amplia) [18].

Fotopigmentos (Figura).

Están formados por una proteína llamada opsina ligada al retineno₁ (aldehído de la vitamina A1).

En los bastones el pigmento fotosensible es la rodopsina o púrpura visual (porque refleja la luz de los extremos del espectro: roja y azul, cuya combinación es púrpura) y su opsina se denomina escotopsina. Cada molécula de rodopsina (peso molécular de 41.000 d) consiste en siete porciones transmembranosas (la escotopsina) que rodean al 11-cis retinal (la forma aldehído de la vitamina A). Este 11-cis retinal se une mediante un residuo de lisina (posición 296) a la séptima hélice (Hargrave et al., 1984; Hargrave and McDowell, 1992). Cada disco de los segmentos externos contienen miles de estas moléculas (90% de la proteína total de estos segmentos). Esta proteína está unida a proteínas G de la membrana.

Los conos poseen el mismo retineno₁ y una opsina diferente para cada uno. Estas opsinas son parecidas a la de los bastones.

Hay un pequeño número de fotorreceptores que no contienen rodopsina sino melanopsina. Los axones de estos fotorreceptores se proyectan directamente al núcleo supraquiasmático (implicado en los ritmos circadianos) y a la región del cuerpo geniculado lateral que controla los reflejos pupilares.

Densidad de conos y bastones en retina humana (Figura).

Para entender la organización de los circuitos neuronales dentro de la retina es preciso conocer la organización espacial de los distintos tipos de fotorreceptores a lo largo de la retina. Así en la fovea existe una alta densidad de conos que se encuentran distribuidos espacialmente formando un mosaico hexagonal muy regular. Por fuera de la fovea, la presencia de bastones desorganiza un poco este patrón hexagonal. En términos cuantitativos, la mayor densidad de conos se concentra a nivel de la foveola, decreciendo su numero conforme nos alejamos de la misma hasta una densidad mas o menos uniforme en la retina periférica (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987). Existe también un pico de bastones alrededor de la fovea. La zona de la papila (que corresponde al nervio óptico) carece de cualquier tipo de fotorreceptor ("punto ciego").

Los discos membranosos que contienen los pigmentos visuales están continuamente renovándose. Nuevos discos son añadidos a nivel de la unión de los segmentos interno y externo que van desplazando hacia la zona del epitelio pigmentario a los discos viejos. Estos discos más externos son fagocitados por las células del epitelio pigmentario durante el ciclo diurno y convertidos en fagosomas.

En el caso de los conos las células del epitelio pigmentario también fagocitan sus porciones más externas durante el ciclo diurno, pero en diferentes periodos del día. Así en el caso de los bastones la fagocitosis se produce fundamentalmente hacia la hora de la salida del sol, mientras que en el caso de los conos los procesos de fagocitosis aumentan cuando se acerca la hora de la puesta de sol (Young, 1971, 1976; Le Vail, 1976; Steinberg et al., 1977; Beharse, 1982).

La sensibilidad del ojo nos indica la capacidad de visión nocturna y viene definida por los bastones. En condiciones de buena iluminación, la sensibilidad no es un parámetro determinante, pero si la agudeza visual (nitidez)(capacidad de resolver los detalles finos, suponiendo una óptima calidad de imagen) que viene definida por los conos. La falta de vitamina A afecta a la sensibilidad. Problemas de refracción y sobre todo en la retina, vías y centros implicados afectan a la agudeza.

Otro fenómeno dependiente de la respuesta de los conos y bastones es la denominada FRECUENCIA CRÍTICA DE FUSIÓN, definida como la frecuencia mínima de destellos luminosos que es percibida como luz constante. Es más alta para los conos que para los bastones, ya que en estos últimos su potencial receptor es más duradero. Es decir, los conos resuelven los estímulos secuenciales con más precisión. Pero esta respueta varía con la intensidad de la luz, para los bastones va de 10 a 20 Hz y para los conos de 20 a 60 Hz. Por esta razón, la proyección de una película con poca iluminación de proyección permite menor número de fotogramas que si se proyecta con mayor iluminación de proyección.

Cuando la retina esta en condiciones de oscuridad, se encuentran abiertos canales iónicos al nivel de los segmentos externos de los fotorreceptores que permiten la entrada fundamentalmente de iones sodio. Esta entrada de sodio, despolariza parcialmente a los fotorreceptores, permitiendo la liberación de neurotransmisor a nivel de sus terminales sinápticos. El transmisor liberado es glutamato. Cuando un fotón de luz llega y estimula a la molécula de rodopsina, el cromóforo se isomeriza y pasa de la forma 11-cis (curva) a la forma todo trans (recta), lo cual da lugar a cambios conformacionales de la proteína, que producen lo que se denomina como blanqueamiento de la rodopsina. Durante este proceso se forman varios metabolitos intermediarios como la metarrodopsina II que activa a una proteína G especial, conocida como transducina (Gtl) que transforma GTP en GDP activando una fosfofiesterasa (PDE) que cataliza el GMPc a 5’-GMP. Esta transformación cierra los canales de sodio (ya que el GMPc se une a los canales de sodio abriéndolos) y por tanto cesa la entrada de sodio y el fotorreceptor se hiperpolariza, con lo que deja de liberar neurotransmisor.

Este proceso es amplificador pues cada molécula de rodopsina actúa sobre 500 de transduccina y éstas actúan sobre unas 500.000 de GMPc. Lo que explica la alta sensibilidad de estos receptores capaces de responder a un solo fotón.

La corriente que se produce durante las condiciones de oscuridad es debida en un 80% a la entrada de iones sodio, sin embargo el canal también es permeable para los iones de calcio y magnesio (Yau, 1994). Además en oscuridad debe existir un mecanismo para eliminar tanto el calcio como el exceso de sodio. Este mecanismo parece consistir en un intercambiador sodio/calcio al nivel de la membrana de los segmentos externos.

El calcio, además tiene un importante papel en todo el proceso de la fototransducción, ya que aunque no participa directamente en la cascada de la fototransducción, mejora la capacidad de los bastones para recuperarse después de la iluminación, teniendo un importante papel regulador en los fenómenos de adaptación a las condiciones de luz/oscuridad (Yau, 1994). La disminución de calcio intracelular activa la guanililciclasa generándose más GMPC y se inhibe la fosfodiesterasa activada por la luz.

ADAPTACIÓN A LOS CAMBIOS DE ILUMINACIÓN

Tiempo que se tarda en recuperar la visión cuando se pasa de una condición de iluminación a otra. Adaptación a la oscuridad y adaptación a la luz. El proceso de adaptación a la oscuridad dura unos 40 minutos, durante los cuales la rodopsina se incrementa aumentando la sensibilidad. El proceso inverso (adaptación a la luz) requiere unos 5 minutos. Esta diferencia en los tiempos de adaptaciónes debida a varios factores como son: la participación del reflejo pupilar (sólo en un pequeño porcentaje) y la respuesta de la retina sobre todo en las diferencias en la activación de los fotopigmentos de conos y bastones; tiempo e intensidad de la iluminación inicial, cantidad de fotopigmento "blanqueado", etc.

En condiciones de iluminación los fotopigmentos se van blanqueando e incluso si es muy intensa pueden convertirse en vitamina A, afectándose primero los fotopigmentos de los bastones. Al pasar a condiciones de oscurecimiento, los fotopigmentos deben recuperar su naturaleza normal, proceso que dura un tiempo. Primero se recuperan los conos, pero no están diseñados para la visión en condiciones de poca iluminación (menor sensibilidad). Más tardíos en la recuperación y más lenta, son los fotopigmentos de los bastones que si son los adecuados para la visión con escasa iluminación (mayor sensibilidad). Hasta que no se recuperan no se alcanza la máxima visibilidad. (Para disminuir el tiempo de adaptación a la oscuridad, basta con ponerse unas gafas con cristales rojos, antes de entrar en condiciones de menos iluminación y una vez dentro quitárselas. Si se utiliza el rojo solo actúan los conos y no intervienen los bastones, por lo cual, están aptos para actuar en dichas condiciones). A mayor nº de fotopigmentos disponibles mayor probabilidad de que menos fotones interactúen con ellos.

Una iluminación intensa, primero es disminuída por el propio reflejo pupilar que la reduce, pero además el cegamiento que se genera es por blanqueo rápido de los fotopigmentos primero de los bastones y después de los conos que es más lento y son los responsables de la visión fotópica. Pero además parece que interviene un proceso neuronal previo determinado por las células bipolares.
 

LAS OTRAS CÉLULAS RETINALES, que intervienen en el procesado de la información lumínica.

En retina humana se han descrito 9 tipos morfológicos de células bipolares (Boycott and Wässle, 1991, Kolb et al., 1992; Mariani 1984, 1985)(Figura). Ocho de estos tipos celulares corresponden a células bipolares para conos mientras que sólo existe un tipo de célula bipolar para bastón. Las células bipolares conectan directamente con las terminaciones sinápticas de los fotorreceptores e indirectamente con ellos a través de las células horizontales y transmiten las señales hacia las células ganglionares. Secretan GLUTAMATO.

Las células ganglionares (Figura) poseen un cuerpo celular voluminoso y ramificaciones dendríticas que forman sinápsis a nivel de la plexiforme interna con las terminaciones de las células bipolares y amacrinas. Su axón se sitúa al nivel de la capa de las fibras del nervio óptico y sólo se mieliniza al nivel del nervio óptico, por fuera ya del globo ocular. Este axón (cuyas vainas están formadas por oligodendrocitos) llega hasta el cuerpo geniculado externo, donde ocurre la primera sinápsis de la vía visual.

En la retina humana los tres tipos morfofuncionales de células ganglionares son (hay varias clasificaciones) las ganglionares tipo Y (M)(las más grandes y axón de conducción más rápida)(también difusas grandes), las tipo X(M) o intermedias (ganglionares difusas pequeñas) y las W(P) de conducción más lenta (ganglionares enanas) [19].

Estudios recientes combinando microscopía óptica y electrónica con el método de Golgi han demostrada que en la retina humana existen tres tipos de células horizontales (Kolb et al., 1994)(Figura). Las células horizontales de tipo I no poseen axón y contactan preferentemente con conos rojos y verdes aunque también con conos azules. Las células horizontales de tipo II, o células horizontales con axón, contactan preferentemente con conos azules pero también con otros tipos de conos a nivel de sus terminaciones dendríticas y únicamente con conos azules a nivel de su axón terminal. Las células horizontales de tipo III son semejantes a las células de tipo I, aunque de mayor tamaño y evitan cualquier contacto con conos azules (Ahnelt y Kolb, 1994). Estas células no generan potenciales de acción sino sólo potenciales de tipo local . El neurotransmisor que utilizan es el GABA y por tanto inhibidor. Estas células modularían la información que entra en la retina.

Las células amacrinas (Figura) presentan un cuerpo celular situado en la capa nuclear interna y unas prolongaciones que se extienden por la capa plexiforme interna. No reciben conexiones directas de los fotorreceptores, sino sólo de células bipolares y de otras células amacrinas, estableciendo a su vez conexiones con células ganglionares y retroalimentando también a las células bipolares. Por tanto forman la vía de asociación lateral a nivel de la plexiforme interna. Hoy en día sabemos que algunos tipos de amacrinas presentan largo procesos, que pueden actuar como verdaderos axones. Sin embargo estos procesos permanecen siempre dentro de la retina y no la abandonan por el nervio óptico como sucede con los axones de las células ganglionares. Estas células no generan potenciales de acción, sino de tipo local y utilizan diferentes neurotransmisores según su tipología, dopamina, indolaminas y acetilcolina, todos ellos de tipo inhibidor. Estas células modularían la información que sale de la retina.

La información visual sigue una vía vertical desde el fotorreceptor a las células ganglionares y una vía horizontal determinada por la acción modificadora de las células horizontales y amacrinas. También hay que indicar que en todo este proceso no se producen potenciales de acción sino únicamente potenciales locales. Tanto las células bipolares como las horizontales y amacrinas son las responsables del procesado inicial de la información visual. La comunicación entre ellas es normalmente electrotónica debido a las cortas distancias que las separan. En condiciones no lumínicas, los fotorreceptores están liberando continuamente neurotransmisor glutamato.

El campo receptor [20]de un fotorreceptor coincide normalmente con el área que ocupa el mismo en la retina.

En las células bipolares, tenemos las que presentan un campo receptor de encendido central (centro-on), cuando la estimulación de su centro la despolariza y la estimulación de su periferia la hiperpolariza. Y las de apagado central (centro-off), cuando la estimulación de su centro las hiperpolariza y la estimulación de su periferia las despolariza.

El significado de este comportamiento hay que interpretarlo en términos de contraste, que permite, utilizando las vías on y off, responder mejor al contraste temporal y espacial que a la intensidad de la luz incidente, diferenciando el objeto por su brillantez u oscuridad respecto al entorno o respecto a otros objetos inmediatos.

La célula ganglionar (con campo receptor mayor que las bipolares al recibir información de varias, excepto en la fóvea donde es 1 a 1) será on u off dependiendo del tipo de célula bipolar que sinapte con ella. Pero en la mayoría de las especies estudiadas, hay un tercer tipo de célula glangionar que recibe información de ambas bipolares, on y off, denominándose células on-off, las cuales responden al encendido y apagado de la luz y por tanto al movimiento. Las centro –on se denominan X o P y envían la información a las capas parvocelulares del cuerpo geniculado lateral. Las centro –off: (Y o M), envían la información a las capas magnocelulares del cuerpo geniculado lateral. Y las on-off: W, también envían la información a las capas parvocelulares del cuerpo geniculado lateral. Las Y suman las respuestas de diferentes clases de conos. Las X sustraen la entrada de un tipo de cono de la de otro y están implicadas con la visión del color.

En todas ellas (bipolares y ganglionares) el estímulo de luz difusa sobre el centro y la periferia del campo no produce respuesta, puesto que ambos efectos (centro, periferia) se cancelan mutuamente.

Una característica de este circuito es la inhibición lateral, de forma que la célula intensamente estimulada inhibe lateralmente a las otras menos estimuladas, con lo que aumenta el contraste en el borde de la imagen.

En resumen una célula centro –off suprime sus descargas espontáneas cuando se ilumina el área central de su campo y las acelera cuando se apaga la luz, excitándose cuando se ilumina su periferia. La centro –on descargan cuando se ilumina el centro de su campo y dejan de hacerlo o reducen la descarga cuando se ilumina la periferia de su campo, y genera una respuesta cuando se apaga la luz.

Las células ganglionares envían sus axones a través del nervio óptico en forma de haces paralelos con información específica,  para hacer el primer relevo en el cuerpo geniculado lateral (CGL)(Figura), región del tálamo formada por 6 láminas o estratos separados entre ellos por capas sinápticas. De la 1 a la 2 es la región magnocelular, y de la 3 a la 6 es la parvocelular. Unas 100.000 fibras de las fibras tipo P (difusas pequeñas (X) y enanas (W)), llegan a la sección parvocelular donde se procesa la visión de los colores, composición, visión profunda, el tamaño y la forma del estímulo. Aproximadamente unas 1000.000 fibras de las células tipo M (difusas grandes (Y)), llegan a la sección magnocelular donde se procesa el movimiento fino y grueso del estímulo, y es una región ciega al color, pero permite una localización efectiva, llevando información de los bastones.

Las retinas nasales son las únicas que se cruzan en el quiasma óptico (Figura) y proyectan a las capas 1, 4 y 6. Las retinas temporales no cruzan y proyectan a las capas 2, 3 y 5. Este núcleo actúa como filtro visual antes de llegar al córtex. Cada célula de este núcleo recibe información de un solo ojo. También saber que el 80% de las aferencias al CGL proceden de la corteza visual primaria, las cuales deben modificar de forma importante la información visual que llega y sale.

De aquí parten las fibras de relevo que van a la corteza visual primaria (área 17 de Brodmann)(V1)(estriada), donde se separan las proyecciones ipsilaterales de las contralaterales. La corteza visual primaria sigue la estructura columnar encontrada en otras áreas, presentando diferentes tipos columnares como por ejemplo las  columnas de dominancia ocular, que reciben información de un solo ojo; o las columnas retinotópicas que muestran un mapa del espacio visual; o las columnas de preferencia de orientación del estímulo. La corteza visual del lóbulo occipital está dividida horizontalmente por la cisura calcarina, de modo que la mitad superior de la corteza se corresponde con la retina inferior y viceversa.

La corteza visual primaria recibe una proyección precisa de la retina (representación retinotópica) [21], filtrada por el CGL (que a su vez recibe información aferente importante de la misma corteza). La superficie de la retina no se representa de forma lineal en la corteza visual. La visión foveal con máxima agudeza ocupa aproximadamente el 25% de la corteza visual.

Dentro de cada columna cortical, los axones de la región parvocelular del CGL llegan a la capa IV C b, región más profunda (c. piramidales), y los de la magnocelular a la IV C a, más superficial, aunque en la misma capa. Cada célula recibe información de un solo ojo. De la capa IV C a parten fibras a la capa 4B y de la capa IV C b a la capa 3, región globular, llamada así por formar grupos de grandes células implicadas en la visión del color, y a la región interglobular (Figura).

Respecto a los campos receptivos de las neuronas corticales nos encontramos con patrones diferentes. Las neuronas de las capa IV C siguen el esquema on, off que viene desde la retina. Las neuronas simples, que reciben información de las anteriores, responden a estímulos visuales con una orientación particular, éstas reciben información de un solo ojo y sus campos receptivos ya no son circulares sino rectangulares con zonas on y zonas off. La información de estas células simples converge en otras llamadas células complejas que responden a una orientación específica del estímulo visual, pero independiente de su localización. El 50% de éstas reciben información de los dos ojos. Estas neuronas ya no presentan regiones on y off.

Las columnas de preferencia de orientación del estímulo muestran especificidad respecto a una orientación específica, pudiéndose inducir que el campo receptor de cada célula ganglionar retiniana tiene en la corteza un conjunto de columnas que presentan cambios secuenciales en la orientación preferencial posible en pequeños cambios y que cubren los 360º.

Además de la corteza visual primaria, área 17 de Brodmann, también tenemos las áreas visuales 18 y 19 que son de asociación, pero recientemente se ha descubierto que el 55% de la corteza cerebral está relacionada con el procesamiento de la información visual, sobre todo regiones extensas del lóbulo temporal y parietal posterior. La temporal que en macacos está dedicada al reconocimiento y la parietal especializada para la actividad o las tareas espaciales. Ambas organizadas anatómica y funcionalmente en forma jerárquica.

Algunos de los axones ganglionares acaban en la región pretectal del cerebro medio (vía tectopontina o retinotectal), organizando algunos de los reflejos pupilares,  y el colículo superior (CS) (vía tractoespinal), donde se organizan los reflejos visuales [22] (movimientos oculares). Otros acaban en el núcleo supraquiasmático llevando información lumínica necesaria para organizar los ritmos circadianos y endocrinos.

Hay dos clases de neuronas ganglionares de la retina que reciben la información de los tres tipos de conos, las que procesan el color rojo-verde y las azul-amarillo. Éstas se denominan células con antagonismo de color, pues por ejemplo el color rojo en el centro de su campo receptivo se anula por exposición de su periferia al verde (igualmente con el azul, amarillo). Patrón que se repite en el cuerpo geniculado lateral. Por tanto, la corteza visual percibe el color en función del patrón de potenciales que llegan de estos dos tipos de células ganglionares.

http://webvision.med.utah.edu/spanish/vgeneral.html

http://ocularis.es/blog/?p=21

http://www.esteve.es/EsteveArchivos/1_8/Ar_1_8_44_APR_15.pdf

[1]. Los primeros estudios sobre los ojos y su relación con el cerebro se remontan a los trabajos de Alcméon de Crotona en el siglo VI a. C. Probablemente, Herófilo de Alejandría ( 300 a . C.) fue quien describió por primera vez la retina. A partir del Renacimiento surgen los grandes anatomistas y con ello el conocimiento del sistema visual se profundiza. En cuanto al funcionamiento óptico del ojo, no podemos dejar de mencionar el famoso Handbuch der Physiologischen Optikdel berlinés Hermann von Helmholtz (1821-1894) y los trabajos del sueco Allvar Gullstrand (1862-1930).

[2]. Una candela se define como la intensidad luminosa de una fuente de luz monocromatica de 540 THz que tiene una intesidad radiante de 1/683 vatios por estereorradián, o aproximadamente 1.464 mW/sr. La frecuencia de 540 THz corresponde a una longitud de onda de 555 nm, que se corresponde con la luz verde pálida cerca del límite de visión del ojo.

[3]. Reflexión. Cuando los rayos de luz llegan a un cuerpo en el cual no pueden continuar propagándose, salen desviados en otra dirección, es decir, se reflejan. La forma en que esto ocurre depende del tipo de superficie sobre la que inciden y del angulo que forman sobre la misma.

[4]. Refracción. El cambio de dirección que sufren los rayos luminosos al pasar de un medio a otro, donde su velocidad es distinta, da lugar a los fenómenos de refracción. Así si un haz de rayos luminosos incide sobre la superficie de un cuerpo transparente, parte de ellos se reflejan mientras que otra parte se refracta, es decir penetran en el cuerpo transparente experimentando un cambio en su dirección de movimiento. Esto es lo que sucede cuando la luz atraviesa los medios transparentes del ojo para llegar hasta la retina.

[5]. Absorción. Existen superficies y objetos que absorben la mayor parte de las radiaciones luminosas que les llegan. Estos objetos se ven de color negro. Otros tipos de superficies y objetos, absorben sólo unas determinada gama de longitudes de onda, reflejando el resto.

[6].

Observe la figura que aparece. En ella hay un punto y una "X". Lo que tiene que hacer es colocarse a unos 30 cm de la pantalla de forma frontal al dibujo, y cerrar el ojo derecho. Con el ojo izquierdo (y sin girar la cabeza) debe mirar a la "X". Siempre situado de forma frontal y perpendicular a la figura, comience muy lentamente a alejarse de la misma sin dejar de mirar a la "X" con el ojo izquierdo. Llegará un momento en el que el punto de la izquierda súbitamente "desaparecerá".

Hemos prescindido de visión estereoscópica (al cerrar un ojo) y hemos fijado la vista en un punto determinado (la "X"). Lo que hemos conseguido al desplazarnos lenta y perpendicularmente a la pantalla es que la proyección del punto a la izquierda del dibujo en nuestra retina se fuera desplazando hasta llegar a la salida del nervio óptico (o punto ciego), donde como ya hemos dicho antes, no existen células fotorreceptoras. Por eso el punto desaparece. Si cuando esto ha ocurrido nos acercamos o alejamos un poco más de la figura, el punto de nuevo "reaparecerá".

[7]. El diafragma corresponde al iris, que es una estructura muscular perforada en su centro (pupila), y es el responsable del control de la luz que incide en la retina. Así, cuando existe poca luz ambiente, el iris se dilata creando una pupila muy grande, mientras que si la luz es intensa el iris se contrae cerrando al máximo la pupila.

[8]. Los lentes con caras convexas que hacen converger los rayos paralelos en un solo foco se denominan lentes convergentes o positivos o plus. Si los rayos vienen convergiendo los hacen converger más, si vienen divergiendo también los hace converger, todo su efecto depende del poder del lente, pero siempre aumenta la convergencia y diminuye la divergencia. Los lentes con caras cóncavas tienen el efecto opuesto, hacen divergir los rayos paralelos. Este lente siempre hace divergir o disminuir la convergencia. Porque disminuyen la convergencia son minus o negativos.

[9]. Una distancia focal de 0,5 m supone una lente de 2 dioptrías.

[10]. Las dioptrías de la  córnea es fija con un valor de 48,8 dpt. El espacio acuoso que separa a ambas lentes también tiene un poder de refracción en este caso dispersante por ser el índice de refracción del humor acuoso mayor que el de la córnea, siendo de -5,9 dpt. Luego el poder de refracción  total del conjunto previo al cristalino sería de 43 dpt.

[11]. Los músculos encargados reciben axones preganglionares parasimpáticos del ganglio ciliar, originados en el núcleo de Edinger-Westphal. El estímulo adecuado es la imagen borrosa en la fóvea que las neuronas de la corteza visual (área V2=18) controlan a través de fibras que acaban en el núcleo mencionado.

[12]. Un miope con una dioptría tendría el punto remoto a 1 metro , con 2 dioptrías a medio metro, etc. Esto puede ser interesante, porque sabemos que todo lo que está más lejos de esta distancia ya se ve borroso. Un miope que tenga más de 3 dioptrías tendrá su punto remoto a menos de 33 centímetros , eso quiere decir que sin las gafas, se tiene que acercar más el libro, porque a 33 centímetros no lo ve. Sin embargo, un miope de 1-2 dioptrías puede manejarse para cerca (leer, ordenador, etc) con total normalidad.
Vamos a complicar un poco más la cosa. El miope está enfocando bien de cerca pero no necesita la acomodación. Un miope de 1 dioptría que esté leyendo a 33 centímetros , no necesita una acomodación de 3 dioptrías como un emétrope, sino sólo 2. Un miope 2 dioptrías sólo tiene que acomodar 1 para leer. Y uno de 3 dioptrías no tiene que acomodar.

[13]. Término etimológicamente equívoco porque significa literalmente “exceso de medida en la visión”, cuando realmente la potencia del ojo se queda escasa, además de ser ojos más pequeños.

[14]. El hipermétrope de 1 dioptría necesita que su acomodación trabaje esa dioptría de lejos. Si está leyendo a 33 centímetros hace falta acomodar 3 dioptrías por ver a esa distancia más la dioptría de la hipermetropía, en total 4 dioptrías. Con lo cual, este ojo trabaja más que un emétrope, que sólo acomoda 3.
Si fuera un hipermétrope de 2 dioptrías, para leer tendría que acomodar 5 dioptrías (3 de acomodar a 33 cms y 2 de la hipermetropía), más esfuerzo todavía. Comparemos ahora con el ejemplo del miope que he dicho antes: un miope de 2 dioptrías sólo acomoda 1 (3 dioptrías de acomodar a 33 cm menos 1 del “exceso de potencia” del ojo miope). Comparamos este miope de 2 que sólo acomoda una con el hipermétrope de 2 que acomoda 5, y hay mucha diferencia.

[15]. La activación de los músculos oculares y del cuello es simultánea, pero la mayor inercia de la cabeza hace que ésta se mueva más tarde que los ojos, por lo que éstos realizan después un movimiento lento de retroceso.

[16]. Aunque fijemos la mirada inhibiendo voluntariamente los m. sacádicos, la imagen sufre una pequeña deriva respecto a la fóvea por l temblor ocular que existe continuamente y por movimientos microsacádicos involuntarios.

[17]. Debido a que esta zona presenta una coloración amarillenta se conoce como Macula Lutea (="mancha amarilla"). Esta pigmentación es debida a los reflejos ocasionados por un pigmento, la Xantofilina luteínica que se encuentra en los axones de los conos a nivel de la capa de fibras de Henle. Debido a que la fovea es la porción más importante para la visión humana es necesario protegerla de las radiaciones ultravioleta que podrían lesionarla y producir ceguera. Así se piensa que la función de esta mácula es actuar como una especie de filtro para las radiaciones luminosas de onda más corta, ayudando de esta forma al cristalino (Rodieck, 1973).

[18]. A diferencia de los seres humanos, algunas especies de mamíferos poseen una visión dicromática debido a la presencia de bastones y de sólo dos tipos de conos: los sensibles a las longitudes de onda medias y cortas. Por el contrario otros animales como las aves, reptiles y peces poseen mecanismos de visión tricomátrica e incluso pentacromática.
Aunque en retina de aves, peces y reptiles existen algunas diferencias morfológicas entre los diversos tipos de conos, no esta claro que ocurra lo mismo en la retina de los primates. Sin embargo parece ser que si existen evidencias que muestran que es posible distinguir al menos a los conos azules del resto de los conos utilizando métodos exclusivamente morfológicos (Ahnelt et al., 1987).

[19]. Otros autores simplifican están clasificación distinguiendo sólo ganglionares pequeñas o "células de tipo P" que proyectan hacia las capas parvocelulares del cuerpo geniculado lateral y ganglionares grandes o de "tipo M" que proyectan hacia las capas magnocelulares del cuerpo geniculado lateral. Así las ganglionares de tipo P incluirían a las ganglionares enanas y a las ganglionares difusas pequeñas, mientras que la clase de células M estaría formada por las ganglionares difusas grandes (Shapley and Perry, 1986; Rodieck et al., 1985; Dacey and Petersen, 1992). La clasificación original es de Polyak.

[20]. Definido como el área de la retina que, al estimularse, induce la respuesta de una neurona visual.

[21]. La estimulación de una región determinada de la retina excita las neuronas de una región específica de la corteza visual primaria y, asimismo, la estimulación de regiones adyacentes excita regiones corticales adyacentes.

[22]. Estructura mesencefálica formada por siete capas. Actúa como centro visual y de coordinación  para los reflejos de orientación producidos en respuesta a los estímulos visuales, auditivos y somáticos. Las tres capas dorsales participan en el procesamiento visual. También recibe información de la corteza visual. Las neuronas de estas capas trabajan con señales visuales de movimiento e intensidad lumínica. Participa de forma fundamental en la localización de los objetos en el espacio visual, mientras que la corteza se encarga de distinguir dichos objetos.

Citas:

Ahnelt, P. K. and R. Pflug (1986) Telodendrial contacts between foveolar cone pedicles in the human retina. Experientia 42, 298-300.

Ahnelt, P. K., Kolb, H. and Pflug, R. (1987) Identification of a subtype of cone photoreceptor, likely to be blue sensitive, in the human retina. J. Comp. Neurol., 255, 18-34.

Balaszi, A. G., Rootman, J., Drance, S. M., Schuttzer, M. and Douglas, G. R. (1984) The effect of age on the nerve fibre population of the human optic nerve. Am. J. Ophthal., 97, 760-

Bruesch, S. R. and Arey, L. B. (1942) The number of myelinated and unmyelinated fibres in the optic nerve of vertebrates. J. Comp. Neurol., 77, 631-

Curcio, C. A., Sloan, K. R., Packer, O., Hendrickson, A. E. and Kalina, R. E. (1987) Distribution of cones in human and monkey retina: individual variability and radial asymmetry. Science 236, 579-582.

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Hendrickson, A. E. and Youdelis, C. (1984) The morphological development of the human fovea. Ophthalmol. 91, 603-612.

Mariani, A.P., Kolb, H. and Nelson, R. (1984) Dopamine-containing amacrine cells of rhesus monkey prarallel rods in spatial distribution. Brain Res. 322, 1-7.

Osterberg, G. (1935) Topography of the layer of rods and cones in the human retina. Acta Ophthal., suppl. 6, 1-103.

Polyak, S.L. (1941) The Retina. University of Chicago Press, Chicago.

Quigley, H. A., Addicks, E. M. and Green, W. R. (1982) Optic nerve damage in human glaucoma: III Quantitative correlation of nerve fibre loss and visual defect in glaucoma ischemic neuropathy and toxic neuropathy. Arch. Ophthal., 100, 135-

Rapaport, D.H., Rakic, P., Yasamura, D. and LaVail, M.M. (1995) Genesis of the retinal pigment epithelium in the macaque monkey. J. Comp. Neurol. 363, 359-376.

Schein, S. J. (1988) Anatomy of macaque fovea and spatial densities of neurons in foveal representation. J. Comp. Neurol., 269, 479-505.

Van Buren, J.M. (1963) The retinal ganglion cell layer. Charles C. Thomas, Springfield , Illinois .

Yamada, E. (1969) Some structural features of the fovea centralis in the human retina. Arch. Ophthal., 82, 151-159.

BIBLIOGRAFÍA

EN LA WEB:

Wikipedia

Webvision

Una buena visión no es sólo tener 100% de Agudeza visual

Vídeo: La ciencia de los colores

ALGUNAS CONTRIBUCIONES:

Células de la retina

Cifras y datos de la retina humana

PATOLOGÍAS: