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FISIOLOGIA / SISTEMA ENDOCRINO / EJE HORMONAL SEXUAL MASCULINO
EJE HORMONAL SEXUAL MASCULINO (GÓNADAS MASCULINAS)
EJE HORMONAL MASCULINO
EL EJE HORMONAL MASCULINO DETERMINA LA VIDA SEXUAL DEL MACHO. ES RESPONSABLE DE LAS CARACTERÍSTICAS FENOTÍPICAS DEL HOMBRE Y POR SU ACCIÓN SOBRE EL ENCÉFALO, DE LA CONDUCTA SEXUAL DEL MISMO.
OBJETIVOS
- Describir los componentes del eje hormonal masculino.
- Conocer el significado fisiológico de dicho eje.
- Conocer los niveles de regulación en el eje.
- Conocer los problemas que se pueden ocasionar en la alteración del funcionamiento del eje.
- Conocer su relación con otros ejes.
- Conocer la estructura funcional del aparato reproductor masculino.
- Conocer la estructura y tipos celulares del túbulo seminífero.
- Describir los compartimentos del túbulo seminífero y el concepto de barrera hemato-testicular.
- Describir las funciones fisiológicas de los componentes del sistema reproductor masculino.
- Describir la espermatogénesis y el papel de los diferentes tipos celulares en este proceso.
- Describir la regulación endocrina de la espermatogénesis
- Describir la función endocrina testicular
EJE HORMONAL SEXUAL MASCULINO. CARACTERÍSTICAS GENERALES.
El eje endocrino (figura 1) que regula las hormonas sexuales masculinas comienza en el hipotálamo con la secreción hipotalámica de Kisspeptina, hormona que participa de forma importante en el inicio de la pubertad, que a su vez regula la secreción de la GnRH o LHRH y el GAP (péptido asociado a la GnRH )(es un fragmento de ésta (1-13)), encargados de regular la secreción de las gonadotropinas adenohipofisarias LH y FSH, las cuales regulan a su vez la secreción de los andrógenos de origen testicular. Además, hay que tener en cuenta la prolactina que también participa en la regulación de la secreción de testosterona y su acción periférica, la hormona del crecimiento y la insulina.
Figura 1: Eje hormonal sexual masculino.
Regulación que a partir de la pubertad muestra un cambio en el patrón de secreción de la GnRH y LH haciéndose pulsátil, lo que determina la maduración y entrada en función de las gónadas masculinas.
No todas las hormonas sexuales en el hombre son de origen testicular, sino que una parte procede de la capa reticular de las suprarrenales (andrógenos suprarrenales) y del tejido adiposo.
GÓNADAS MASCULINAS.
En la figura 2 se puede ver los elementos anatómicos funcionales que forman parte del órganonsexual masculino. El testículo (figura 3), como órgano endocrino, pertenece al eje hormonal sexual masculino. Tiene un tamaño de 4 a 5 cm de diámetro mayor, forma ovoide y un peso de 35 a 40 gramos. Está formado por parénquima rodeado de una cápsula con tres capas: túnica vaginalis; túnica albugínea y túnica vasculosa. La túnica albugínea penetra en el parénquima y lo divide en unos 250 lóbulos con tres túbulos seminíferos cada uno.
Figura 2: Gónadas masculinas.
La diferenciación del testículo a partir de la gónada indiferenciada depende de los genes en Y, X y autosomas 7, 9, 11 y 17. Se inicia a partir de la semana 6ª y el primer evento morfológico evidenciable es el desarrollo de los precursores de las células de Sertoli que al agregarse forman los cordones seminíferos, colonizables por las células germinales primordiales. Luego aparecen los precursores de las células de Leydig y empieza a detectarse testosterona en el embrión de 6 a 7 semanas.
Figura 3: Morfología del testículo masculino.
En definitiva el testículo presenta un 80% de túbulos seminíferos donde se produce la espermatogénesis y un 20% de tejido conectivo donde se encuentra fibroblastos, macrófagos, vasos sanguíneos, linfáticos, terminales nerviosas no mielinizadas, células mioides y las células intersticiales del estroma que originan a las células de Leydig (análogas a las células tecales ováricas), encargadas de la síntesis y secreción de andrógenos. Estas células son inidentificables antes de la pubertad pero después son claramente diferenciables. Durante la etapa embrionaria (aparecen hacia la 8ª semana) son funcionales y su activación depende de la HCG (gonadotropina coriónica humana) de origen placentario (la LH aparece hacia la semana 10), lo que permite la secreción de andrógenos necesarios para la diferenciación sexual. A partir de la semana 22 la esteroidogénesis depende de la LH. Después del nacimiento hay un nuevo incremento de actividad de éstas células con incremento de testosterona en plasma, con un máximo en el 3º mes y luego caída a mínimos en el primer año.
La tercera ola de actividad en las células de Leydig se produce en la pubertad como consecuencia del incremento de las gonadotropinas.
Figura 4: Túbulos seminíferos.
Cada túbulo seminífero tiene un diámetro de 200 µm, y termina en sus dos extremos por un solo conducto que desemboca en unos canales: rete testis. Se rodea de una membrana basal que separa al túbulo de las células del estroma (células de Leydig, etc.), al otro lado muestra un epitelio estratificado con una luz central y dos tipos celulares: las células germinativas (espermatogonias) en distintas etapas de maduración y las células de Sertoli (análogas a las células granulosas ováricas) que abarcan el espacio entre la membrana basal y la luz tubular. Su citoplasma se alarga rodeando a las células germinales. Además estas células presentan uniones estrechas que forman la denominada barrera hemato-testicular, la cual actúa como filtro plasmático seleccionando los compuestos plasmáticos útiles para la espermatogénesis y formación del líquido tubular [1]El líquido luminal es diferente al plasmático ya que contiene muy pocas proteínas y glucosa, pero es abundante en andrógenos, inositol, glutámico, aspártico y potasio, evitando la difusión de autoantígenos del interior del túbulo a la sangre. Además separa al epitelio germinativo en un compartimento basal con células germinales inmaduras y un compartimento adluminal con células germinales más maduras. Estas células de Sertoli son responsables de la síntesis y liberación de la inhibina que regula la secreción de FSH; de estrógenos a partir de los andrógenos procedentes de las células de Leydig y bajo el estímulo de la FSH, de una proteína fijadora de andrógenos (ABP), la cual fija hormonas sexuales y las almacena en el túbulo para su uso en la maduración espermatogénica. Uniendo al estradiol evita que éste inhiba la síntesis hormonal de las células de Leydig. Sintetizan la activina, péptido de la familia de la inhibina cuya acción es activar la síntesis y secreción de FSH, también secretan folistatina que regula la FSH, el SGF (factor de crecimiento seminífero), transferrina, etc. En el feto son responsables de la secreción del factor antimülleriano, por el cual se evita la feminización gonadal. Hasta la pubertad siguen proliferando y en la edad adulta tienen un papel nutritivo, fagocitario y sustentador de la espermatogénesis.
CONDUCTOS Y GLÁNDULAS ANEJAS (figura 1):
En el epidídimo se produce la maduración de los espermatozoides, almacenamiento y reabsorción de parte del líquido tubular.
El conducto deferente sirve de almacenamiento de espermatozoides.
El conducto eyaculador es la parte final del conducto deferente y atraviesa las vesículas seminales las cuales secretan el 60% del líquido seminal de tipo mucoide, rico en fructosa y otros nutrientes (vitaminas), prostaglandinas, fibrinógenos, etc. (Ver cuadro en la figura). El resto del líquido procede de la próstata que produce un líquido alcalino rico en fosfatasa ácida, calcio, ácido cítrico, colesterol, enzimas de la coagulación y profibrinolisina.
Las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper y Littré) determinan una secreción mucoide alcalina en la uretra precedente a la eyaculación.
Esta eyaculación (análisis del semen) de tipo alcalino sirve para contrarrestar la acidez del flujo vaginal.
ESPERMATOGÉNESIS
Es la transformación de las espermatogonias en espermatozoides. Comienza en la pubertad y dura toda la vida. Cada ciclo dura 74 días (64 en el testículo y 10 en el epidídimo). (Figura 5)
Figura 5: Espermatogénesis.
La etapa testicular consta de tres fases: a) proliferación mitótica de espermatogonias; b) transformación meiótica de los espermatocitos primarios; c) espermiogénesis: formación y maduración del espermatozoide.
1ª fase: Las espermatogonias forman de dos a tres capas de células en la zona próxima a la membrana basal. Grupos de éstas inician un ciclo de espermatogénesis cada 16 días. De cada una se generan 64 espermatozoides.
Por efecto de la testosterona se producen mitosis que dan lugar a distintos tipos de espermatogonias hasta su transformación en espermatocitos primarios. Una espermatogonia se divide en cuatro, tres siguen dividiéndose y una queda latente para dar lugar después a una nueva generación.
2ª fase: se produce la meiosis que determina la formación de dos espermatocitos secundarios, con 23 autosomas cada uno pero uno con el cromosoma X y el otro con el Y. Se convierten en espermátidas.
3ª fase: Es la fase madurativa, donde las espermátidas se transforman en espermatozoides flagelados totalmente diferenciados con pérdida de citoplasma, pasando éstos al epidídimo donde siguen madurando, adquiriendo motilidad a medida que progresan por dicho conducto, siendo totalmente maduros y móviles los que se encuentran al final de dicho conducto. Su mayor movilidad y capacidad de fertilización se potencia dentro del ambiente genital femenino (en el cuello uterino). Los espermatozoides (60 micras de tamaño) tardan en cruzar el epidídimo entre 2 a 4 semanas.
Como dato importante es el de la temperatura ideal para la espermatogénesis. Ésta debe ser inferior a la normal del interior corporal, por lo que los testículos se colocan fuera de él, donde la temperatura suele ser de unos 32º C, gracias al aire circulante por el escroto y el intercambio de calor arteria-vena espermática. Por esta razón es importante evitar los incrementos de temperatura en esta región, mediante prendas que eviten la aireación adecuada del escroto o mediante baños de agua caliente diarios superiores a los 30 minutos. Durante el invierno es mayor el número de espermatozoides producidos, independientemente de la temperatura a la que esté expuesta el escroto.
HORMONAS DEL EJE HORMONAL SEXUAL MASCULINO
Tal como se puede ver en la figura 1, las hormonas de este eje son:
Al nivel hipotalámico la KISSPEPTINA Y LA GnRH.
Al nivel adenohipofisario: la LH y FSH.
Al nivel periférico (gónadas masculinas): la TESTOSTERONA, 5-DIHIDROTESTOSTERONA (5-DHT), LA ACTIVINA, LA INHIBINA, FOLISTATINA, ESTRÓGENOS Y ESTRONA.
Además, también participan la PROLACTINA, la GH y la INSULINA.
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