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OBJETIVOS.
- Conocer la estructura funcional del aparato reproductor masculino.
- Conocer la estructura y tipos celulares del túbulo seminífero.
- Describir los compartimentos del túbulo seminífero y el concepto de barrera hemato-testicular.
- Describir las funciones fisiológicas de los componentes del sistema reproductor masculino.
- Describir la espermatogénesis y el papel de los diferentes tipos celulares en este proceso.
- Describir la regulación endocrina de la espermatogénesis
- Describir la función endocrina testicular
GUIÓN.
Morfofunción
estructuras implicadas
testículos
elementos funcionales
espermatogénesis
El testículo (figura), como órgano endocrino, pertenece al eje endocrino sexual masculino. Tiene un tamaño de
4 a
5 cm
de diámetro mayor, forma ovoide y un peso de
35 a
40 gramos
. Está formado
por parénquima rodeado de una cápsula con tres capas: túnica vaginalis; túnica albugínea y túnica vasculosa. La túnica
albugínea penetra en el parénquima y lo divide en unos 250 lóbulos con tres túbulos seminíferos cada uno.
La diferenciación del testículo a partir de la gónada indeferenciada depende de los genes en Y, X y autosomas 7, 9, 11 y 17. Se inicia a partir de la semana 6ª y el primer evento morfológico evidenciable es el desarrollo de los precursores de las células de Sertoli que al agregarse forman los cordones seminíferos, colonizables por las células germinales primordiales. Luego aparecen los precursores de las células de Leydig y empieza a detectarse testosterona en el embrión de 6 a 7 semanas.
En definitiva el testículo presenta un 80% de
túbulos seminíferos donde se produce la espermatogénesis y un 20% de tejido conectivo donde se encuentra fibroblastos, macrófagos, vasos
sanguíneos, linfáticos, terminales nerviosas no mielinizadas,
células mioides y las células intersticiales del
estroma que originan a las células de Leydig (análogas a las células tecales ováricas), encargadas de la síntesis y secreción de
andrógenos. Estas células son inidentificables antes de la pubertad pero
después son claramente diferenciables. Durante la etapa embrionaria (aparecen hacia la 8ª semana) son
funcionales y su activación depende de
la HCG
(gonadotropina coriónica humana) de origen placentario (la LH aparece hacia la semana 10), lo que permite la secreción de andrógenos
necesarios para la diferenciación sexual. A partir de la semana 22 la esteroidogénesis depende de la LH.
Después del nacimiento hay un nuevo incremento de actividad de éstas células con incremento de testosterona en plasma, con un máximo en el 3º mes y luego caída a mínimos en el primer año.
La tercera ola de actividad en las células de Leydig se produce en la pubertad como consecuencia del incremento de las gonadotropinas.
Cada túbulo
seminífero tiene un diámetro
de 200 µm, y termina en sus dos extremos por un solo conducto
que desemboca en unos canales: rete testis.
Se rodea de una membrana basal que
separa al túbulo de las células del estroma (células de Leydig,
etc.), al otro lado muestra un epitelio estratificado con una luz central y dos
tipos celulares: las células
germinativas (espermatogonias) en distintas etapas de maduración y las células de Sertoli (análogas
a las células granulosas ováricas) que abarcan el espacio entre la membrana
basal y la luz tubular. Su citoplasma se alarga rodeando a las células
germinales. Además estas células presentan uniones estrechas que forman la
denominada barrera hemato-testicular, la cual actúa como
filtro plasmático seleccionando los compuestos plasmáticos útiles para la espermatogénesis y formación del líquido tubular, evitando la difusión de autoantígenos del interior del túbulo a la sangre. Además separa al epitelio germinativo en un compartimento basal con células germinales inmaduras y un compartimento adluminal con células germinales más maduras. Estas
células de Sertoli son responsables de la síntesis y
liberación de la inhibina que
regula la secreción de FSH; de estrógenos a partir de los andrógenos
procedentes de las células de Leydig y bajo el estímulo
de
la FSH
, de una proteína fijadora de andrógenos (ABP), la cual fija hormonas sexuales y las almacena en el túbulo para su uso
en la maduración espermatogénica. Uniendo al
estradiol evita que éste inhiba la síntesis hormonal de las células de Leydig. Sintetizan
la activina , péptido de la familia de la
inhibina cuya acción es activar la síntesis y secreción de FSH, también
secretan folistatina que regula la FSH, el SGF (factor
de crecimiento seminífero), transferrina, etc. En el
feto son responsables de la secreción del factor antimülleriano , por el cual se evita la feminización gonadal. Hasta la pubertad siguen
proliferando y en la edad adulta tienen un papel nutritivo, fagocitario y sustentador de la espermatogénesis.
CONDUCTOS Y
GLÁNDULAS ANEJAS:
En el epidídimo se produce la maduración
de los espermatozoides, almacenamiento y reabsorción de parte del líquido
tubular.
El conducto deferente sirve de
almacenamiento de espermatozoides.
El conducto eyaculador es
la parte final del conducto deferente y atraviesa las vesículas seminales las cuales
secretan el 60% del líquido seminal de tipo mucoide,
rico en fructosa y otros nutrientes (vitaminas), prostaglandinas, fibrinógenos, etc. (Ver cuadro en la figura). El resto del líquido
procede de la próstata que
produce un líquido
alcalino rico en fosfatasa ácida, calcio,
ácido cítrico, colesterol, enzimas de la coagulación y profibrinolisina.
Las glándulas bulbouretrales (glándulas
de Cowper y Littré) determinan una secreción mucoide alcalina en la uretra
precedente a la eyaculación.
Esta eyaculación (análisis del semen ) de tipo
alcalino sirve para contrarrestar la acidez del flujo vaginal.
Es la transformación de las espermatogonias en espermatozoides. Comienza en la pubertad
y dura toda la vida. Cada ciclo dura 74 días (64 en el testículo y 10 en el
epidídimo).
La etapa testicular consta
de tres fases: a) proliferación mitótica de espermatogonias;
b) transformación meiótica de los espermatocitos primarios; c) espermiogénesis: formación y maduración
del espermatozoide.
1ª fase: Las espermatogonias forman de dos a tres capas de células en la
zona próxima a la membrana basal. Grupos de éstas inician un ciclo de espermatogénesis cada 16 días. De cada una se generan 64 espermatozoides.
Por efecto de la
testosterona se producen mitosis que dan lugar a distintos tipos de espermatogonias hasta su transformación en espermatocitos primarios. Una espermatogonia se divide en cuatro,
tres siguen dividiéndose y una queda latente para dar lugar después a una nueva
generación.
2ª fase: se produce la meiosis que determina la formación de
dos espermatocitos secundarios, con 23 autosomas cada uno pero uno con el cromosoma X y el otro
con el Y. Se convierten en espermátidas.
3ª fase: Es la fase madurativa, donde las espermátidas se transforman en espermatozoides flagelados totalmente diferenciados con pérdida de
citoplasma, pasando éstos al epidídimo donde siguen madurando, adquiriendo
motilidad a medida que progresan por dicho conducto, siendo totalmente maduros
y móviles los que se encuentran al final de dicho conducto. Su mayor movilidad
y capacidad de fertilización se potencia dentro del ambiente genital femenino
(en el cuello uterino). Los espermatozoides (60 micras de tamaño) tardan en
cruzar el epidídimo entre
2 a
4 semanas.
Como dato importante es el
de la temperatura ideal
para la espermatogénesis. Ésta debe ser
inferior a la normal del interior corporal, por lo que los testículos se
colocan fuera de él, donde la temperatura suele ser de unos 32º C, gracias al
aire circulante por el escroto y el intercambio de calor arteria-vena
espermática. Por esta razón es importante evitar los incrementos de temperatura
en esta región, mediante prendas que eviten la aireación adecuada del escroto o
mediante baños de agua caliente diarios superiores a los 30 minutos. Durante el
invierno es mayor el número de espermatozoides producidos, independientemente
de la temperatura a la que esté expuesta el escroto.
[1]El líquido luminal es diferente al plasmático ya que contiene muy
pocas proteínas y glucosa, pero es abundante en andrógenos, inositol,
glutámico, aspártico y potasio
[2]Inhibina: hormona formada por dos subunidades polipeptídicas: una alfa glucosilada de 18 KD; otra beta no glucosilada (beta A) o beta B
cada una de 14 KD, unidas por puentes disulfuro. Se
encuentran por tanto dos inhibinas
la A
y
la B. Ambas
inhiben a
la FSH
directamente, aunque al
parecer es la inhibina B la principal.
En varones se forma en las células de Sertoli y en
hembras en las células granulosas. También se encuentra en el cerebro y otros
tejidos.
[3]Activinas: Se forman por heterodímeros betaA-betaB; betaA-betaA y betaB-betaB.
De función aún no bien establecida, pertenecen a la familia del TGFbeta. Sus receptores son del tipo cinasas de serina.
Se producen en las células de Sertoli y de la
granulosa y también se encuentran en el cerebro y otros tejidos. Participan en
la formación de leucocitos en la medulaósea y en la
formación del mesodermo embrionario.
Ambas son transportadas en plasma por la alfa-macroglobulina.
Las activinas se unen en sus tejidos diana con las folistatinas.
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