OBJETIVOS.

1. Describir los mecanismos de transducción de los quimiorreceptores en general.
2. Identificar los mecanismos de transducción sensorial y la distribución topográfica de los distintos tipos de células gustativas ("distintos sabores"). 
3. Hacer un esquema de las vías gustativa. 
4. Distinguir las diferencias funcionales entre el Gusto y el Olfato tanto a nivel de los receptores como en sus vías de conducción como en sus proyecciones centrales.

GUIÓN.

Introducción

cualidades

significado biológico 

 localización e histología

papilas gustativas

 tipos

mecanismo de transducción     

vías y centros gustativos 

alteraciones del gusto 

El sabor es la percepción que causa una sustancia disuelta y está determinado principalmente por sensaciones químicas mediadas por el sentido del gusto y el olfato (olor) [1].

Con el gusto podemos identificar y diferenciar las sustancias químicas solubles en la saliva en función de sus cualidades químicas [2]. Una particularidad de este sentido es que está íntimamente unido con el sentido del olfato, en cuanto que las sustancias volátiles de los alimentos que salivamos suben por la bifurcación aero-digestiva hacia la mucosa olfativa estimulándola, por lo que “probamos” antes los alimentos por el olfato que por el gusto. (¿Qué ocurre cuando tenemos la nariz tapada por un catarro o alergia?). Pero también está relacionado con el sentido del tacto en cuanto a la textura de las estructuras que se introducen en la mucosa bucal.

Dulce. (Sacarosa, glucosa, sacarina). Umbral: 0,01; 0,08 y 0,000023 mol/l.

Salado. (NaCl, CaCl₂). Umbral: 0,01 y 0,01 mol/l.

Ácido. (Clorhídrico, cítrico). Umbral: 0,0009; 0,0023 mol/l.

Amargo. (Sulfato de quinina, nicotina). Umbral: 0,000008; 0,000016 mol/l.

Sabroso (Umami). (glutamato monosódico y otras fuentes de glutamato) [4].

Todos los sabores que percibimos son una combinación de estas cualidade, excepto el metálico y el regaliz que podrían considerarse como otras dos cualidades.

La cualidad sensorial de una sustancia depende de su concentración (la sal de mesa en pequeña concentración sabe dulce y alta salada).

Tanto la cafeína como el tabaco disminuyen esta función.

Poseer el sentido del gusto es ventajoso por muchas razones. Se piensa que la aparición de la capacidad del gusto confirió a los animales una ventaja evolutiva: la de reconocer y evitar ciertas sustancias venenosas o alimentos en mal estado. Las plantas producen en distintas cantidades sustancias nocivas como los alcaloides, que tienen gusto amargo. La capacidad de detectar la acidez ayuda a evitar la ingestión de ácidos que podrían tener un efecto corrosivo sobre las paredes del tubo digestivo o alterar el metabolismo del medio interno, como ocurre con la sobredosis de aspirina. Y si son fuertes estos estímulos producen reflejos de vómitos y ahogo.

Los azúcares son de alto valor energético y tienen sabor dulce, que es agradable. Los animales capaces de saborear azúcares y disfrutarlos, consumirán alimentos que los contengan y tendrán más energía que aquellos que les da lo mismo comer una manzana o un repollo. Algo similar ocurre con la sal, que si bien no aporta energía, es un nutriente esencial que debe consumirse en las cantidades adecuadas por su efecto sobre el balance osmótico del cuerpo.

Pero independientemente del valor evolutivo del sentido del gusto, la afición por ciertos sabores tiene un origen fundamentalmente cultural. Todos nacemos con la capacidad de percibir los cinco sabores primarios (y su combinación). Sin embargo, no todos percibimos los gustos de la misma manera. Algunas diferencias en la capacidad de detectar ciertos sabores están genéticamente determinadas.

Además de los cuatro sabores clásicos (amargo, ácido o agrio, dulce y salado) hay un quinto sabor desconocido por la mayoría de las papilas occidentales. No es el picante, perdió el título de sabor cuando se demostró que la sensación que despierta está más relacionada con el dolor. Tampoco la menta, detectada como una sensación de frío. Es el umami o aji-no-moto (conocido así en Japón por la marca popular de glutamato comercializado desde 1909).

En teoría todos los seres humanos tenemos la capacidad de saborear el glutamato. Sin embargo, algunos tienen problemas para reconocerlo, en la mayoría de los casos esto es un hecho básicamente cultural. Según estudios realizados en la década de los ochenta, los angloparlantes clasificaban a los alimentos según el esquema clásico de cuatro sabores. Pero los japoneses consideraban un quinto sabor, algunos lo identificaban como umami y otros como Aji-no-moto. A comienzos de los 90 se demostró que no había ninguna diferencia a nivel poblacional entre los angloparlantes y los japoneses en cuanto a la sensibilidad al umami. Hay mucha subjetividad en la definición de su sabor [5]. La ventaja evolutiva de este sabor está en incitar a consumir alimentos ricos en proteínas.

El sentido del gusto cambia a lo largo del crecimiento del individuo. Los bebés tienen botones gustativos no sólo en la lengua sino también en el paladar y en el interior de las mejillas. Estos botones van desapareciendo con la edad y, así, la intensidad de la percepción cambia con los años, disminuyendo con la edad. Una de las razones es, probablemente, que las células receptoras de los botones no son reemplazadas tan rápidamente como se pierden.

También se sabe que hay personas (un cuarto de la población, conocidos como supergustadores) con mayor capacidad para percibir sabores (principalmente los amargos), debido a que tienen mayor número de papilas y mayor número de botones por papila (425 botones por centímetro cuadrado de lengua frente a los 185 de los otros).

La temperatura modifica la cualidad del gusto. (cerveza poco fría más ácida que la muy fría; helado poco frío más dulce que el más frío, etc.).

En el cepillado de la lengua, los botones gustativos ganan en sensibilidad y especificidad de los sabores.

También el embarazo modifica la percepción del sabor en la mujer.

Por otra parte hay elementos que modifican este sentido, como las especias (canela en una comida da sensación de dulce sin serlo). O el contenido graso por ejemplo de la carne o de la leche.

La boca con sus estructuras implicadas como la lengua, paladar y glándulas salivales. La secreción salival es fundamental para facilitar la estimulación sensorial del gusto, ya que actúa como diluyente y vehículo de las moléculas químicas introducidas en la boca. En la lengua se ubican, principalmente, los receptores sensoriales para el gusto, reunidos en papilas denominadas gustativas [6] (Figura). Cada una de ellas con uno o más botones gustativos que son los receptores sensitivos para este sentido. Se ubican en la superficie dorsal de la lengua, aunque también en el paladar, faringe, laringe y porción superior del esófago.

Histológicamente, las papilas gustativas muestran diferentes aspectos y así encontramos las papilas fungiformes de las que hay varios cientos en los dos tercios anteriores de la lengua (cerca de la punta de la lengua) y los botones de éstas (unos cinco por papila) responden mejor a los estímulos dulces y salados y también a los ácidos. Inervadas por la cuerda del tímpano (rama del nervio facial).

Las papilas caliciformes son grandes y redondas, rodeadas por una depresión y con hasta 100 botones. Se localizan en la región posterior de la lengua y responde a sustancias amargas. Inervadas por el glosofaríngeo.

Las papilas foliadas o filiformes son estructuras plegadas que se encuentran en el borde posterior de la lengua y sus botones responden mejor a los estímulos ácidos. Inervadas por la cuerda del tímpano (rama del nervio facial) y glosofaríngeo.

El umami o sabroso se detecta en el centro de la lengua.

Los botones gustativos de la epiglotis y porción superior del esófago están inervados por el vago.

Un botón gustativo (Figura) es una estructura de forma ovoidea que consta de unas 50 a 100 células receptoras gustativas, con microvellosidades largas en su superficie apical que se extienden a través de un poro situado en la misma papila hasta alcanzar el medio externo donde se bañan de saliva, junto con células de soporte y basales. Estas células receptoras están en continua renovación  debido a la diferenciación de las células soporte y éstas a partir de las basales. Cada botón gustativo está inervado por cerca de 50 fibras nerviosas y cada fibra recibe la información de unos cinco botones gustativos. Cuando el nervio sensorial se secciona los botones gustativos dependientes degeneran, pero si se regenera se reorganizan nuevamente las células circunvecinas para organizar un nuevo botón.

Las células receptoras responden sólo a uno de las cinco cualidades primarias, pero en un mismo botón existen células receptoras para todos ellos, si bien no están representadas en la misma proporción. Así, en algunas áreas de la superficie de la lengua se encuentran botones que responden preferentemente a uno de los cinco sabores primarios.

Los botones gustativos reaccionan frente a las diferentes cualidades del gusto por la presencia en su superficie de receptores específicos. Así el sabor salado viene determinado por la presencia de iones sodio y otros cationes similares capaces de activar a sus receptores específicos. Y el grado de salado depende del grado de activación de estas células. La entrada de sodio por los canales receptores de la membrana apical despolariza a la célula con la liberación del neurotransmisor hacia la fibra sensorial correspondiente. La presencia del anión (en este caso el Cl^-) aumenta la intensidad del sabor salado, eso explica que la sensación de salado del ClNa sea mayor que para otras sales de sodio.

El sabor ácido tiene un mecanismo similar al anterior y se debe a la presencia de H⁺, por lo que todos los ácidos tienen sabor ácido. Se desencadena tras la activación de las células receptoras por un bloqueo de los canales potásicos del ápex celular por parte de cationes de potasio y, por tanto, de cargas positivas.

El sabor dulce y amargo se debe a proteínas receptoras de la membrana del receptor gustativo. El sabor dulce tiene grados [7]. Y el amargo es el sabor más agudo (la quinina y otras no relacionadas). Ambas están mediadas por proteínas G (gustducina) asociadas a segundos mensajeros que despolarizan a la célula receptora. Esta última activa a una neurona sensitiva que transmite la información en forma de potenciales de acción.

El segundo mensajero del sabor dulce de los azúcares es el AMPc que cierra los canales de K⁺ provocando una despolarización. El segundo mensajero del sabor dulce de los aminoácidos fenilalanina y triptófano y edulcorantes como la sacarina y el ciclamato, parece ser diferente e implica al IP₃ y diacilglicerorl(DAG).

Hasta el momento se conocen tres tipos de receptores de glutamato involucrados en la sensación umami (taste-mGluR4, T1r1/T1r3 y mGluR1a). Estos receptores de umami son distintos de los demás receptores de glutamato. De hecho, el NMDA y otros agonistas de receptores ionotrópicos de glutamato no tienen sabor umami. En algunas especies como perros, ratones, monos y humanos, la respuesta electrofisiológica al umami es independiente de los demás sabores. Pero ratas y gatos no distinguen el glutamato de sodio (umami) del cloruro de sodio (salado). En Francia se demostró que algunas personas son poco sensibles al umami y otras no pueden detectarlo en absoluto. Existen ratones mutantes (knock-out) para el receptor T1r1/T1r3 que son insensibles al umami. Curiosamente, este receptor comparte una subunidad con el receptor del sabor dulce (T1r2/T1r3) y estimula áreas similares en la corteza cerebral, pero no hay nada de dulce en el umami. Oficialmente es considerado el sabor de las proteínas y se intensifica a medida que éstas se hidrolizan y liberan más glutamato.

Las vías sensoriales primarias procedentes de los dos tercios posteriores de la lengua viajan por el lingual, cuerda del tímpano y nervio intermediario (de Wrisberg) ramas del facial. Y las fibras sensoriales del tercio posterior restante lo hacen por el glosofaríngeo (IX) (parte posterior de la lengua). El X par lleva fibras sensoriales de la epiglotis y resto de las regiones distintas a la lengua. Todas ellas entran en el tronco del encéfalo y sinaptan en la parte rostral del núcleo del tracto solitario. De aquí suben contralateralmente hasta el tálamo, al núcleo ventral posteromedial. Y de aquí se proyecta a la circunvolución poscentral, junto al área donde se representa la lengua.

La pérdida del sentido del gusto (ageusia) es un desorden quimiosensorial.

La capacidad disminuida para saborear sustancias dulces, agrias, amargas o saladas se denomina hipogeusia.

En otros desórdenes de los quimiosentidos, los olores, gustos o sabores pueden ser malinterpretados o distorsionados, provocando que una persona detecte un olor o gusto desagradable procedente de algo que normalmente es agradable al gusto o el olfato (disgeusia).

Las anormalidades del sentido del gusto y el olfato pueden acompañar o indicar la existencia de enfermedades o condiciones tales como:

• Obesidad.
• Diabetes.
• Hipertensión.
• Mala nutrición.
• Enfermedades degenerativas del sistema nervioso tales como:
• La enfermedad de Parkinson.
• La enfermedad de Alzheimer.
  

CAUSAS DE LOS DESÓRDENES DEL GUSTO

Aunque algunas personas nacen con desórdenes quimiosensoriales, la mayoría están causados por lo siguiente:

• Enfermedad (por ejemplo, infección de las vías respiratorias altas, infección sinusal).
• Lesión en la cabeza.
• Trastornos hormonales.
• Problemas odontológicos.
• Exposición a ciertos químicos.
• Ciertos medicamentos.
• Exposición a radioterapia para el cáncer en la cabeza o cuello.

[1] El sabor representa algo más que la percepción de una cualidad del sentido del gusto, sino que lleva añadido todo un aspecto cultural como el sabor mediterráneo, el sabor latino,  africano, sabor rural, etc. Una forma de hacer: sabor artesano. Un concepto: sabor con denominación de origen. Una identidad: sabor de Barrio, sabor gaitero, Bitácoras con sabor a gofio.

[2] En muchos animales, el gusto no está relacionado con la lengua (muchos ni siquiera tienen lengua). Las abejas tienen los receptores de gusto (llamados quimiorreceptores) en las mandíbulas, las patas delanteras y las antenas. Las mariposas, en las patas. La lombriz de tierra, distribuidos por todo el cuerpo. El pulpo, en la punta de sus tentáculos (lo que le permite degustar un posible alimento sin alejarse mucho de su guarida). Las serpientes usan su lengua para llevar la comida hacia el techo de su boca, donde están los verdaderos órganos sensoriales (denominados órganos de Jacobson).

[3] Además de los cinco indicados aparecen otros que se pueden considerar como cualidades del sabor como son el metálico o el regaliz que no pueden encuadrarse en ninguno de ellos ni explicarse como mezcla de los mismos.

[4] Umami es el término que identifica el sabor de las sustancias tales como las sales de L-glutamato, que fueron descubiertas por Ikeda en 1908. Umami es un importante elemento del sabor en los alimentos naturales; es el principal sabor del "dashi", un caldo japonés, y del caldo en Occidente. El sabor umami posee cualidades características que lo diferencian de otros sabores, incluido un sinergismo potenciador del sabor entre dos compuestos umami, L-glutamato y 5’-ribonucleótidos, y una sensación de continuidad del sabor un regusto prolongado.

[5] En un supermercado chino donde se encontraba el glutamato sódico en su presentación comercial, se hizo probar a diferentes personas.  Algunas personas lo describieron como salado, probablemente la sensación del sodio. Pero el umami se detecta en otra región de la lengua, en el centro. Otros reconocieron que no pertenecía a la clasificación cuaternaria. Los que suelen disfrutar de la cocina japonesa lo identificaron como uno de los componentes de los saborizantes artificiales para el arroz. Muchos coincidieron en que posee un sabor residual que persiste luego de que el sodio haya finalizado su estímulo. Fue común escuchar la frase “es raro”. Si es rico o desagradable depende de cada persona, algunos lo usarían como saborizante para sus comidas y otros lo rechazaron inmediatamente. La información que poseo de primera mano es que tiene gusto a carne sin condimentar y con poca sal, pero mucho más intenso, con tendencia a rancio. El sabor residual del glutamato es muy parecido al sabor residual del ajo.

En trabajos recientes, el umami es presentado como una sensación placentera. Hoy en día algunos lo consideran atractivo, como el dulce que provoca consumir azúcares, el umami incitaría a consumir alimentos con alto contenido de proteínas. Esto estaría indicando que el umami cumple la función ventajosa que poseen los demás sabores, evaluar la calidad de los alimentos. También abre la posibilidad de que podría ser tan antiguo como la sensación de dulce.

[6] Una persona promedio tiene aproximadamente 10.000 papilas gustativas que se van regenerando cada 2 semanas más o menos. Pero, a medida que una persona va envejeciendo, algunas de esas células no se regeneran. Un anciano puede tener sólo 5.000 papilas que funcionan correctamente. El fumar también puede reducir la cantidad de papilas que tiene una persona.

[7] Se piensa que el activador del receptor para el sabor dulce más que una molécula puede ser una estructura tridimensional común a las moléculas que dan sabor dulce debido a la gran variedad de éstas que generan esta percepción.

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