RESUMEN
CONCEPTO: sensibilidad somato-visceral o sensibilidad
corporal (o conciencia del cuerpo y su superficie). Se refiere a las sensaciones que se perciben con todo el cuerpo como
la temperatura, la presión, el dolor, la posición, el movimiento, etc. y no están localizadas en un
órgano especializado concreto. Pueden ser exteroceptivas e interoceptivas.
Comprende varios sentidos: TACTO, TEMPERATURA, DOLOR, POSICIÓN Y MOVIMIENTO. Con ellos el cerebro genera una
imagen de nuestro cuerpo, de la posición y movimiento de nuestros miembros
y regula, con las sensaciones internas, el funcionamiento coordinado de nuestros
órganos.
ORGANIZACIÓN: está perfectamente delimitada por sus sensores, vías y centros de relevo e integración. Desde el punto de vista de la ubicación de sus sensores, según las hojas blastodérmicas donde se ubican tenemos:
Con los sensores del ectodermo, establecemos contacto con
nuestro entorno inmediato y nos informan del tacto, temperatura y dolor. Son:
Terminaciones libres amielínicas tipo C y mielínicas tipo Ad. (Dolor) y de tipo subcutáneo.
Terminaciones encapsuladas: A) Disco de Merkel en epidermis (tacto protopático o grosero). D) Corpúsculos de Meissner (entre epidermis y dermis)(tacto y vibración de baja frecuencia (< 200 c/s): tacto epicrítico). Adaptación rápida. C) Bulbo de Krause (frío)(también vibración baja frecuencia). D) Bulbo de Ruffini (calor, también presión y dolor). E) Corpúsculos de Vater Paccini (hipodermis)(Presión, vibración alta (>200 c/s), tacto, en piel). Adaptación rápida. Percepción táctil de formas y texturas. F) Terminaciones de los folículos pilosos (Tacto),
adaptación rápida. Detectan desplazamientos de los vellos.
En esta categoría de receptores, nos encontramos con la piel como gran órgano sensorial donde podemos
encontrar diferentes tipos de sensores cada uno de ellos especializados en una
cualidad de las tres modalidades a la que responde: mecanocepción, termocepción y nocicepción.
Aunque algunos responden a estímulos de otras modalidades cuando
éstos se hacen supraumbrales.
Con los sensores del mesodermo establecemos la propiocepción es decir, obtenemos las sensaciones sobre la posición y el movimiento de nuestras
articulaciones necesarias, además de percibir nuestra posición
relativa al entorno, para la coordinación motora.
Son:
A) Corpúsculo de Ruffini (estiramiento: articulaciones). En dermis y en láminas profundas de tejido conectivo (cápsulas articulares). Poca adaptación. B) Huso Neuromuscular (Tono muscular, postura corporal en músculos esqueléticos). C) Órgano tendinoso de Golgi (tono muscular, postura corporal en tendones). Poca adaptación. Información de estiramiento e incremento de la tensión.
D) Corpúsculos de Vater Paccini (Presión, vibración, cosquilleo en articulaciones)
Los sensores del endodermo o viscerocepción percibimos el interior del organismo, aunque parte de esa información es
inconsciente pero fundamental para la regulación interna de nuestro
funcionamiento. Son: Terminaciones libres amielínicas
(dolor).
Una forma de estudiar estos sentidos es de acuerdo con las vías aferentes utilizadas las cuales son y por orden de antigüedad:
1. EL SISTEMA ANTEROLATERAL O ESPINOTALÁMICO LATERAL, que lleva información del tacto grosero, cosquilleo, picor, sensaciones sexuales, temperatura y dolor. Es el más antiguo y tiene un papel esencial para la vida pues nos informa de aspectos tan cruciales como el daño y la sexualidad.
2. EL SISTEMA DORSAL LEMNISCAL, que lleva información del tacto fino, presión, vibración, tensión muscular, posición, movimiento articular (estereognosia). Más moderno y sofisticado en cuanto a la capacidad discriminativa y perceptual de nuestra conciencia corporal estática y en movimiento.
SISTEMA ANTEROLATERAL O ESPINOTALÁMICO LATERAL:
Transporta: 1) tacto grosero, 2) cosquilleo, 3) picor, 4) Sensaciones sexuales, 5) temperatura, 6) dolor.
Características: 1) Baja velocidad de transmisión (un 30-50% menor que la dorsal) (Fibras tipo C y Adelta). 2) Pobre organización espacial y en especial con el dolor. 3) Poca capacidad para transmitir señales repetitivas. 4) 80% menor capacidad para detectar gradientes de intensidad. 5) Los centros subcorticales son más importantes en el procesamiento de las señales. 6) Mayoría de la información es contralateral. 7) La información de las diferentes modalidades viaja entremezclada. 8) Vía muy polisináptica. 9) Control descendente cortical.
CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LA TERMOCEPCIÓN:
Dos cualidades: Calor y Frío. Somos más sensibles al frio que al calor.
Los
receptores para el frío responden a temperaturas de
10 a
38 ºC
y los del calor de
30 a
45 ºC.
Se localizan en toda la superficie cutánea, boca,
faringe, esófago, estómago y ano, aunque mayor concentración en ciertas zonas más sensible (cara).
La temperatura afecta a todas las terminaciones sensoriales (ilusión de Weber).
Los sensores para el calor son terminaciones ramificadas
libres de tipo C (G-IV) y los del frío son terminaciones libres de tipo Ad (G-III) y C con
cierta estructura terminal (corpúsculos de Krauser).
PERCEPCIÓN DE LA Tª: La respuesta puede ser estática y dinámica. La frecuencia de descarga depende de la tª inicial (sensor proporcional) más la velocidad de cambio (sensor
diferencial)
Respuesta estática: Zona indiferente de Tª (neutralidad térmica): rango de tª en el que no percibimos
ni calor ni frío, aunque haya cambio.
Adaptación de la sensación
térmica. Está comprendida entre los 31º C y los 36º C
para una superficie de 15 cm2 (en áreas pequeñas el
rango es de
20 a
40º C). Ambos receptores responden por igual.
Por encima de 36º C se tiene la sensación
térmica duradera de calor y es más intensa cuanto mayor sea la tª en la piel. Por encima de 45º C se transforma
en sensación dolorosa de calor. Por debajo de 30º C se produce
sensación térmica duradera de frío convirtiéndose
en dolorosa por debajo de 17º C.
Respuesta dinámica: Tres parámetros:
1)
Tª inicial de la piel;
2)
velocidad
de cambio; 3) área
estimulada.
1) A temperatura baja (28º C), el
umbral del cambio de tª de la piel para un
sensación de calor es alto y para el frío es bajo. A tª alta (38ºC) se einvierte la respuesta.
2) Si la velocidad de cambio es lenta se tarda mucho en percibirla. A velocidades >5º/min si hay percepción de cambio.
CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LA NOCICEPCIÓN:
Concepto: Experiencia sensorial (objetiva) y emocional
(subjetiva) normalmente displicente, asociada a un
daño tisular real.
El dolor es un sentido emocional y por tanto subjetivo. Hasta que la corteza lo procesa no hay sensación dolorosa por tanto, es matizable y va unida al sufrimiento, angustia y al estado de ánimo que regula la intensidad de su percepción.
Dos cualidades: Dolor agudo, punzante y dolor crónico o mortificante. Utilizan vías diferentes.
Clasificación:
Por su origen: 1) Dolor
somático: El proveniente de la estimulación
superficial de la piel se denomina dolor
superficial. Mientras que el generado por la estimulación en
músculos, articulaciones, huesos y tejido conjuntivo se denomina dolor profundo. Es un dolor sordo
y bien localizado. 2) Dolor visceral: Se trata de un dolor pobremente localizado, descrito
a menudo como profundo y opresivo. Desproporción entre la naturaleza del estímulo doloroso y la
intensidad de las respuestas reflejas. 3) Dolor referido: Es el dolor parietal verdadero.
Es un dolor de tipo visceral que se manifiesta en la parte externa de su metamera correspondiente a la víscera afectada (dermatoma). 4) Dolor del alma: El ocasionado por una determinada actividad psíquica del sujeto.
Por sus características: 1) Dolor
fisiológico: Producido por una estimulación breve de
los nociceptores. 2) Dolor inflamatorio: El
estímulo es más prolongado en el tiempo, usualmente a
consecuencia de una lesión tisular que ha llegado a un estadio de
inflamación. 3) Dolor neuropático (Dolor Nociceptivo): El estímulo nociceptivo ha provocado una lesión nerviosa de
tal manera que el dolor se manifiesta ante estímulos mínimos
o sin ellos y presenta unas características propias.
Fisiología:1) La fase fisico-química común a todos los sujetos consistente en la traducción de la señal y transmisión en forma de potenciales de acción. 2) La fase psíquica de percepción, interpretación, sufrimiento y comportamiento.
La fase fisico-química: Los estímulos son mecánicos, térmicos y químicos, normalmente por lesión tisular y liberación de sustancias estimuladoras. Los receptores son terminaciones libres de tipo mecanonociceptor(unimodal) o de tipo polimodal. Las primeras son fibras tipo Adelta que responden a estímulos mecánicos muy intensos, pero no a estímulos térmicos ni químicos. Hay algunas fibras Adelta (pocas) capaces de responder a Tª altas (> 45ºC) y muy bajas (<10ºC).
Las polimodales, son fibras tipo C que responden tanto a estímulos mecánicos, como térmicos y químicos.
Mecanismo de transducción: La lesión tisular libera potasio que despolariza la terminal sensorial además, se liberan y activan bradicinina, prostaglandinas E2, serotonina, histamina, ATP que sensibilizan aún más a estas terminales nociceptivas. Los canales catiónicos TRPV1 para las fibras C y sensibles a la capsaicina, los TRPV2 no sensibles a la capsaicina y relacionados con las fibras Adelta igual que los TRPA, explican la despolarización de la fibra que genera el potencial de acción.
INTEGRACIÓN MEDULAR DE ESTA INFORMACIÓN SENSORIAL:
Las fibras C con información térmica, nociceptiva y del tacto grueso entran en el asta dorsal medular y sinaptan en las neuronas medulares de las láminas I y II. Las fibras Adelta con información nociceptora acaban en las láminas I y V; las que llevan información mecanoceptora grosera acaban en las láminas III y IV. La nocicepción articular y muscular entran en láminas I, V y VI. Y la nocicepción visceral entra en la I, V y X.
FIBRAS AFERENTES:
Todas las señales sensoriales de este sistema sinaptan con la 2ª neurona medular cuyos axones cruzan al lado contrario por la región ventral medular y ascienden por los cordones ventrales y laterales que conforman dicho sistema. Es una vía de segundo orden con
fibras de tipo Adelta y C y se divide en dos: el tracto espinotalámico anterior (paleoespinotalámico) y el espinotalámico lateral (neoespinotalámico), que algunos consideran parte del sistema lemniscal por sus proyecciones talámicas.
El dolor rápido viaja por el tracto neoespinotalámico (más moderno) está muy
desarrollado en los primates. Las fibras nacen en las láminas I y II medulares. En el camino deja pocas sinápsis en el sistema reticular del tronco.
El dolor lento viaja por cuatro vías:1) El tracto espinorreticular anterior (también con información somatovisceral y
campos grandes). Nace de las láminas VII y VIII y asciende por ambos lados con numerosas sinápsis. 2) Por el tracto espinomesencefálico (espinotectal) van fibras que nacen en las láminas I y V medulares y sube por el cordón anterolateral y lateral. 3) El tracto cérvicotalámico lleva fibras que se originan en los núcleos cervicales laterales en la sustancia blanca medular cervical. Láminas III y IV. Estas fibras cruzan y suben por el lemnisco medial. 4) El tracto espinotalámico que nace en las láminas I, V y VIII, suben directamente al hipotálamo aunque algunas se cruzan.
La información de la cara viaja por el trigémino sensorial.
La lesión del tracto espinotalámico supone pérdida contralateral de las características discriminativas y afectivo emocionales del dolor. Acción anestésica. Pérdida de la sensibilidad térmica.
EL SISTEMA DORSAL LEMNISCAL.
Transporta: Tacto fino; Presión; Vibración; Tensión muscular; Posición; Estereognosis (capacidad de reconocer talla, forma y textura de un objeto colocado en la mano y con los ojos cerrados).
Características: 1) Alta velocidad de transmisión. Fibras Aalfa y Abeta. 2) Alta organización espacial. 3) Alta capacidad para transmitir señales repetitivas. 4) Alta discriminación de señales. (inhibición lateral). 5) Altar capacidad para detectar gradientes de intensidad. 6) Los centros corticales son los más importantes en el procesamiento de las señales. 7) Mayoría de la información viaja de forma ipsilateral, hasta los núcleos gracilis y cuneatus. 8) La información de las diferentes modalidades viaja bien definida. 9) Vía con pocas sinápsis. 10) Control descendente cortical.
CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DEL TACTO FINO O EPICRÍTICO:
La información sensorial de este sentido y sus
modalidades se origina en la piel y nos permite explorar texturas y superficies, reconocer
nuestra piel, sentirnos y sentir al otro, reconocer objetos, además de reaccionar frente a estímulos
nocivos externos. Sus receptores se encuentran distribuídos en la piel (órgano del tacto) y responden a la deformación física (tacto, presión, vibración).
Sus receptores varían según el tipo de piel, que son dos: En la glabra (sin pelo) nos encontramos, en las capas profundas de la epidermis, con los corpúsculos de Merkel. Receptores de adaptación lenta que informan de la intensidad y duración del estímulo, es decir presión mantenida. Los corpúsculos de Meissner, receptores de adaptación rápida que responden al frote y caricias. Miden velocidad y vibración de baja frecuencia. Y por último, los corpúsculos de Pacini que en el tejido subcutáneo, miden la aceleración del estímulo, por ser de adaptación muy rápida (vibración de alta frecuencia).
En la piel hirsuta (con pelo) nos encontramos los receptores pilosos, en la dermis, de adaptación rápida y miden aceleración. Las terminaciones de Ruffini, también en la dermis, de adaptación lenta y responden al estiramiento hacia arriba. Los discos táctiles de Pinkus (agrupaciones de corpúsculos de Merkel) en la epidermis y miden presión. Y los corpúsculos de Pacini que miden presión y vibración de alta frecuencia.
La respuesta al estímulo de estos sensores tiene tres características: 1). Umbral e intensidad subjetiva que se estudia mediante los pelos táctiles de Frey y con estimuladiores electromagnéticos, ver tabla. La intensidad subjetiva del estímulo
que varia según los sujetos, tal como podemos ver en la Figura, y no
dependen de las fibras sensoriales y vías de conducción. 2). La capacidad de resolución espacial (agudeza táctil) se mide con un
compás.
Depende del campo receptivo y la densidad de inervación
de los mismos, como puede verse en la Figura.
3). Campos receptivos y densidad de inervación: A mayor densidad de receptores menor campo receptivo y viceversa.
CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LA PROPIOCEPCIÓN:
Se puede definir como la sensación y percepción de la posición y
movimiento de nuestras articulaciones, tanto pasiva como activamente por
contracción muscular y forma parte importante del sentido del equilibrio. La cinestesia o sentido del movimiento se considera como sinónimo de propiocepción, pero hay quienes consideran que la cinestesia es propiocepción sin el sentido del equilibrio. La cenestesia (del griego koiné, común y áisthesis, sensación), etimológicamente significa sensación o percepción del movimiento, pero para algunos indica la sensación general de la existencia del propio cuerpo, pero sin ubicar las partes del mismo. Sería como la suma de las sensaciones corporales internas donde no intervienen ni el sentido del tacto, vista, audición ni olfato. Y por tanto no debe confundirse con cinestesia.
Cualidades: Sentido
de la posición que nos permite percibir, aún con los ojos
cerrados, la posición angular de nuestras articulaciones y por tanto, nuestra
postura en el espacio. Así los movimientos de un brazo pueden ser
seguidos por los del otro. Sentido
del movimiento que ante el cambio de la posición de una articulación,
nos permite percibir tanto la dirección como la velocidad del movimiento. El
umbral depende de la velocidad angular. En las articulaciones próximas
el umbral es menor que en las distales. Sentido
de la fuerza que nos permite Percebir la magnitud de la fuerza muscular
necesaria para realizar un movimiento o mantener una posición articular.
Así podemos hacer estimaciones de pesos de distintos objetos, al
levantarlos con la mano. Hacer comparaciones entre ambas manos con distintos
pesos. La estimación varía cuando la mano descansa en una
superficie.
Sus receptores se ubican en las articulaciones, tendones y músculos y son de dos tipos: Los articulares y musculares.
Los articulares son: Tipo I:
(tendinosos) órgano tendinoso de Golgi. Sensor en el tendón y dispuesto en serie con las fibras
musculares. Es de adaptación lenta. Las fibras sensoriales de este sensor son tipo Ib de gran diámetro y alta velocidad de conducción. Informan de la tensión
de contracción muscular, posición
de la articulación y menos el desplazamiento.
Tiene como
función principal limitar las fuerzas aplicadas al tendón y la tensión muscular durante la contracción.
Tipo II:
(articulares) Terminaciones de Ruffini.
Situados en la cápsula articular. Adaptación lenta. Determinan la
posición articular con una descarga tónica proporcional y la
velocidad del movimiento con una descarga fásica.
Tipo III:
(cutáneos profundos) corpúsculos de Pacini. Pocos
en la cápsula articular. Adaptación muy rápida. Informan
del movimiento de alta velocidad, independientemente de su dirección e intensidad.
Las fibras aferentes son de tipo Aa o Ab. También existen fibras Ad y C que disparan
normalmente con movimientos extremos articulares y posiblemente estén
implicadas en las sensaciones dolorosas.
Los musculares son: Huso neuromuscular: da información del
estiramiento muscular. Se encuentra en todos los músculos
esqueléticos y su número es proporcional con la precisión
del movimiento. Se ubican paralelamente, entre las fibras extrafusales.
Fibras intrafusales rodeadas por fibras anuloespirales sensitivas. Estas fibras intrafusales sólo son contráctiles en sus extremos, donde acaban las
terminaciones motoras tipo gamma.
Estas fibras están inervadas por dos tipos de fibras
sensoriales. Las de tipo Ia o primarias que rodean de
forma anuloespiral a los dos tipos de fibras intrafusales. Cada fibra Ia sólo inerva a un huso muscular. Y las de tipo II o secundarias de las
que pueden entrar hasta cinco en cada huso. Éstas solo terminan en las
fibras con núcleos en cadena y además de la inervación
espiral también presentan la ramificada.
El estiramiento de las fibras supone su
despolarización y generación de potenciales de acción. Las
fibras Ia llevan información dinámica
de cambios de longitud y velocidad del estiramiento, mientras que las fibras
tipo II son más lentas y envían información
estática de longitud. Durante la contracción dejan de estimularse.
Para que funcionen adecuadamente estos sensores, necesitan
tener una longitud inicial de referencia que viene definida por la inervación
gamma. En el huso entran dos tipos de inervación gamma, la dinámica
que inerva a las fibras intrafusales con
núcleos en saco, que son las que informan de la velocidad del
estiramiento. Y la inervación gamma estática que inerva a las fibras intrafusales con núcleos en cadena que son las que
informan de la longitud estática. Con esta inervación el sistema
motor puede controlar la sensibilidad a las dos variables que mide este sensor:
la longitud estática y la velocidad de cambio de ésta.
Fisiológicamente permiten, mediante los reflejos en
los que intervienen, mantener la postura y actuar frente a los cambios externos
producidos sobre los movimientos establecidos. Además de informar
continuamente a los centros motores superiores y al cerebelo, los cuales
intervienen en respuestas de mayor latencia en el reflejo de estiramiento y en la generación de la
imagen corporal en el espacio.
QUIMIORRECEPTORES MUSCULARES: son sensibles a
los cambios bioquímicos musculares. informan acerca de la intensidad metabólica de la actividad
muscular. Resultarán de especial relevancia para provocar un "feed-back" periférico para la regulación
de la respuesta cardiorrespiratoria al ejercicio.
INTEGRACIÓN MEDULAR DE ESTA INFORMACIÓN SENSORIAL: La señal sensorial de tipo A beta entra por el asta dorsal a las láminas medualres III, IV, V y VI para hacer la primera sinápsis de esta vía. En la capa VI también llega la información vía A alfa.
La información tactil epicrítica cursa ipsilaterlamente y de forma topográfica por los cordones posteriores dorsales. El fascículo gracilis que
lleva información de la extremidad inferior y porción inferior
del tronco (hasta
la T
7)
y el fascículo cuneiforme que lleva información de las
extremidades superiores y porción superior del tronco desde
la T
6. En este trayecto dejan colaterales que permiten los reflejos medulares segmentarios e intersegmentarios y dan lugar a vías ascendentes espinocerebelosas dorsales y ventrales. El segundo relevo se hace en los núcleos de estos cordones; gracilis (Golli) (regiones sacras y lumbares) y cuneatus (Burdach)(regiones torácicas y miembros superiores), de
donde se originan aferencias de segundo orden que de forma contralateral
forman el lemnisco medial (sigue manteniendo la distribución topográfica con miembros inferiores ventrales y superiores dorsales).
La información propioceptiva cursa de forma central por este cordón y acaba rostralmente en el gracilis y cuneatus.
Las fibras sensoriales de la piel de la cara, los dientes,
la mucosa de la boca, la lengua y la córnea viajan a través del
trigémino (V) con aferencias de mecanoceptores de bajo umbral. Entran al nivel protuberencial y se dividen en dos fascículos. Uno ascendente que termina en el núcleo sensitivo principal del V par. Y otro descedente que acaba en los diferentes subnúcleos del núcleo espinal del V par (el oral, interpolar y caudal). Las fibras propioceptivas de la cabeza van al núcleo mesencefálico del núcleo sensitivo del V par (NMNSVp). De éstos núcleos cruzan fibras contralateralmente para ir al cerebelo. Y salen fibras contralaterales que forman el haz trigémino-talámico.
La LESIÓN de este cordón supone pérdida por
debajo de la lesión del tacto fino, capacidad para distinguir dos puntos
simultáneos de estimulación, identificación de frecuencias
vibratorias altas (pero se conservan las bajas), grafestesia (reconocer letras o números escritos sobre la piel), estereognosia (reconocer forma y tamaño de un objeto sin la visión), topognosia (determinar la parte del cuerpo estimulada), estatoestesia (sentido de ubicación espacial del cuerpo) y cinestesia (capacidad de determinar el movimiento del cuerpo).
Dificultad en los movimientos por pérdida en la retroalimentación
muscular.
INFORMACIÓN SOMESTÉSICA EN LA FORMACIÓN RETICULAR TRONCOENCEFÁLICA
Integración del
sistema inespecífico denominado sistema activador reticular ascendente (SARA).
Las aferencias somatoviscerales llegan por el tracto espinoreticular del cordón antero-lateral.
Vías propiespinales polisinápticas.
Aferencias del núcleo espinal del trigémino y otras aferencias de
otros nervios craneales.
Las eferencias de esta formación son hacia la
medula, corticales (a través de los núcleos
inespecíficos del tálamo), hipotalámicas y límbicas.
Características funcionales: convergencia polisináptica; grandes campos receptivos; latencia grande; respuesta indeterminada frente a un estímulo
repetitivo; facilitación temporal con estimulación
múltiple.
Funciones: Regula la excitabilidad de la corteza: estado de
conciencia, ciclo sueño-vigilia. Mediación de las acciones afectivo-emocionales de los estímulos sensoriales (sistema
límbico).
Regulación vegetativo-motora (reflejos
vitales en circulación, respiración, deglución, tos,
estornudo, etc.). Cooperación en el control de la motricidad de
sostén y telecinética.
INFORMACIÓN SOMESTÉSICA EN EL TÁLAMO
Estación de llegada de la mayoría de los sistemas sensoriales aferentes
y distribución específica e inespecífica a las estructuras teleencefálicas.
Las fibras del lemnisco medial van al complejo ventrobasal (núcleo ventral posterolateral (VPL) y núcleo ventral posteriormedial (VPM)) del tálamo, donde se produce el 3º relevo. En estos núcleos se mantiene la topografía sensorial. La información del gracilis en la parte lateral y la del cuneatus en la región medial del VPL.
Las fibras secundarias del tracto antero-lateral sinaptan
con:
-
neuronas talámicas del complejo ventrobasal (el neoespinotalámico)
- el complejo intralaminar.
- y dejan terminales en los núcleos reticulares
del tronco.
Aquí se hace un procesado importante del estímulo doloroso. De hecho, su estimulación eléctrica genera una sensación de dolor intenso.
Características funcionales:
- campo receptivo bien delimitado.
- Campo receptivo más pequeño cuanto
más distal se encuentren en la extremidad.
- Somatotopia.
- Excitación por un solo tipo de receptor.
- A incrementos en la intensidad, incrementos
proporcionales en la frecuencia.
El componente afectivo de las sensaciones dolorosas está mediado por núcleos talámicos mediales y por zonas de la corteza como la prefrontal y especialmente la corteza supraorbital.
INFORMACIÓN SOMESTÉSICA EN LA CORTEZA SENSORIAL
fibras talámicas de tercer orden hacia la corteza somatosensorial,
circunvolución poscentral de la corteza
cerebral: área sensitiva somática I (áreas e
Brodmann 1, 2 y 3). La información táctil de la piel va a las áreas 1 y 3b. La propioceptiva va a las áreas 2 y 3a. El área 1 y 2: procesado inmediato de la
información del tacto y propioceptiva que
permite la interpretación espacial de los objetos examinados con las
manos. En estas áreas se realiza la 4ª sinápsis.
Un porcentaje menor de fibras se
proyectan al área sensitiva somática II en la porción
lateral más baja de cada lóbulo parietal.
Área sensitiva somática I (área premotora). Existe
una orientación espacial de cada una de las partes de nuestro cuerpo,
estando más representadas aquellas regiones que muestran una mayor
discriminación sensorial (HOMÚNCULO SOMATOSENSORIAL).
La
lesión en esta área determina: Pérdida en la localización de las
diversas sensaciones en las diferentes partes del cuerpo. Discriminar entre pequeños grados de
variación de la presión sobre el cuerpo. Reconocer la forma de los objetos. Reconocer la textura de los objetos.
Se mantienen preservados: Dolor, Temperatura, Tacto grosero.
EFERENCIAS DE LA SI A: Corteza motora: control por realimentación de
los movimientos. Regiones asociativas parietales, integración
de la información visual y táctil. SI y SII contralaterales:
integración de informaciones táctiles bilaterales. Tálamo, núcleos de los cordones
posteriores, medula espinal: control eferente de las entradas de
información aferente.
El
área sensitiva somática II. Es mucho más
pequeña y está reducida la representación corporal. Recibe
información específica de ambos lados e información visual
y auditiva, teniendo alguna relación funcional con las áreas
motoras (control sensitivo de las funciones motoras). Posible
coordinación sensorial y motora de ambas mitades corporales. Ees fundamental para la discriminación
táctil precisa y la percepción consciente de los fenómenos témporo-espaciales en la superficie de la
piel. La
estimulación de SI no lleva necesariamente a la percepción
consciente. De SII salen axones a la corteza insular relacionada con el lóbulo temporal (memoria).
INTEGRACIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL CORTICAL:
La integración cortical de la información sensorial se fundamenta en una arquitectura columnar en seis capas, siendo la columna neuronal el elemento funcional de la corteza. Las columnas de la región SI son las más grandes y procesan la propiocepción. Detrás se encuentran las que procesan la sensación cutánea de adaptación lenta; detrás las de presión profunda; detrás las del tacto fino superficial, etc. Aquí se toma conciencia del estímulo recibido, su localización exacta y se reconoce sus cualidades (forma, tamaño, movimiento, intensidad, duración, etc.). Los campos receptivos de las neuronas de cada columna representan una
región concreta del organismo. En la SII, donde la representación topográfica no es tan exacta como en la SI, recibe información de la SI y de otras áreas, incluído el tronco del encéfalo. Parece primordial en el proceso de la memoria de las sensaciones mecanoceptivas. Las áreas 5 y 7 de Brodmann son de asociación. La información táctil y propioceptiva de ambas manos se asocian en el área 5 y en la 7 además la visual. áreas estereognósicas. De estas áreas se envían axones al cortex frontal donde se guían los movimientos.
CONTROL DESCENDENTE DE LA INFORMACIÓN SOMATOSENSORIAL:
La información sensorial además de percibirse
también genera conductas motoras de exploración, gratificantes o
de rechazo, por lo que normalmente suele ser consecuencia de una conducta
motora a la que realimenta. El sistema nervioso central, dada la gran cantidad de
información sensorial que recibe en cada momento, ha creado mecanismos
de filtraje que deciden la información relevante, además de la
realizada específicamente en el tálamo. Este control se realiza
en todos los niveles de relevo de dicha información. De la corteza descienden fibras que acaban en el complejo ventrobasal del tálamo, núcleos gracilis, cuneatus y del trigémino. Otras llegan a las astas posteriores de la medula, regulando la entrada sensorial.
Como ejemplo estudiaremos el control de la información dolorosa.
Cuando estimulamos la sustancia gris periacueductal mesencefálica se inhibe la sensación del dolor sin que se altere el tacto o la temperatura. Esta región está conectada con el núcleo magno del rafe, el gigantocelularis y las astas dorsales medulares mediante receptores-mu opiáceos, a través de neurotransmisores de tipo encefalinérgico. También reciben información del hipotálamo mediante neurotransmisores tipo beta-endorfinas. Esta vía descendente analgésica en condiciones de
bajo dolor se encuentra tónicamente inhibida. El mecanismo de
acción puede ser tanto presináptco,
inhibiendo la liberación del transmisor implicado en el dolor (la
sustancia P) como postsináptico, inhibiendo la
actividad de la neurona nociceptiva (hiperpolarización). La sensación dolorosa sube hasta la corteza donde se hace consciente, dejando en su viaje colaterales en la sustancia gris periacueductal que inhibe a sus neuronas por lo que se libera la vía descendente que produce la analgesia, además recibe fibras corticales que ejercen el mismo efecto. Además de esta vía existen otras como la serotoninérgica procedente también del
núcleo del Rafe; catecolaminérgica procedente de los núcleos del puente. Además el estrés
reduce el dolor.
La sustancia gris periacueductal es la principal zona reguladora (neuronas serotoninérgicas), seguido del núcleo del rafe (continuación bulbar del sistema serotoninérgico). También hay vías descendentes noradrenérgicas y dopaminérgicas implicadas. Estas proyecciones descendentes terminan en interneuronas encefalinérgicas que inhiben presinápticamente la liberación de Sustancia P, neoendorfina y somatostatina, de las neuronas sensoriales que llevan información dolorosa por fibras tipo C. También existe un componente no opioide en este tipo de analgesia.
Al nivel medular, la neurona del primer relevo implicada en la conducción de la señal dolorosa está inhibida bajo la acción de una interneurona inhibidora que utiliza como mediador encefalinas. Esta interneurona esta sometida a la acción de las señales que proceden de arriba y además de las señales sensoriales que entran, de forma que cuando llega una señal dolorosa, la neurona sensorial activa a la neurona de relevo e inhibe a la interneurona correspondiente. Cuando entra una señal no dolorosa deja una colateral que estimula a esta interneurona inhibidora por lo que no se activa la neurona de relevo que lleva la señal dolorosa. (Teoría de compuerta de Melzak y Wall 1965. Este mecanismo es una respuesta defensiva porque el dolor continuo requiere atención extrema y agota la actividad cerebral. Evita que el dolor se grabe en la memoria del dolor y se cronifique. Además permite la huída y no la paralización por el intenso dolor |