OBJETIVOS.

1. Conocer el concepto de somestesia.
2. Clasificar las aferentes primarias somatoestésicas  de acuerdo a su función y otras características.
3. Describir las principales características de la termorrecepción en cuanto a características de sus receptores, de sus aferentes primarias y de su función.
4. Hacer una gráfica que refleje las características principales de la respuesta de los termorreceptores para el frío y para el calor
5. Describir cómo se explora la “discriminación entre dos puntos” , identificar la modalidad de estímulo  que evalúa y explicar el porqué los resultados de su medida varían en diferentes áreas del cuerpo: dar al menos tres razones.
6. Conocer los distintos enfoques que se han utilizado tradicionalmente para definir el dolor. Describir las principales características de la nocicepción.
7. Hacer un esquema de la distribución en la medula de las aferentes nociceptoras que conducen  los distintos tipos de dolor,  indicando las vías ascendentes en que se integran y su recorrido  a nivel medular. Incluir en este esquema las fibras termorreceptoras para el frío y para el calor.
8. Localizar claramente en un esquema de la medula espinal dónde está la primera sinápsis de las vías que conducen dolor, qué neurotransmisores intervienen en la transmisión y cuáles en su modulación (neuromoduladores).
9. Explicar qué es la hiperalgesia secundaria, el dolor de miembro fantasma y el dolor talámico indicando los posibles mecanismos de su producción
10. Describir los mecanismos subyacentes del dolor referido de origen visceral
11. Definir lo que se entiende por “dermatoma” y dibujar, de forma aproximada, en un figurín humano los límites entre dermatomas cervicales, torácicos, lumbares y sacros. Explicar su utilidad para localizar lesiones parciales de la medula espinal.
12. Comprender la consecuencia clínica de la superposición periférica de los campos receptores
13. Describir las principales característica de la mecanorrecepción en cuanto a características de sus receptores, de sus aferentes primarias y de su función.  Correlacionar los distintos tipos de mecanorreceptores con la función que cumplen en somatoestesia.
14. Describir las submodalidades sensoriales conducidas por el Sistema de los Cordones Posteriores (SCP) y localizar sus núcleos de relevo.
15. Describir las características fundamentales del SCP, la organización funcional de sus núcleos de relevo identificándolos; hacer un esquema de su recorrido hasta corteza cerebral.
16. Describir las submodalidades sensoriales conducidas por el Sistema del Cuadrante Anterolateral (SQA) y localizar sus núcleos de relevo.
17. Describir las características fundamentales del SQA, la organización funcional de sus núcleos de relevo identificándolos; hacer un esquema de su recorrido hasta corteza cerebral.  
18. Describir el sistema trigeminal indicando lo mismo que en 9 y 10 para la   sensibilidad de la cara
19. Hacer un resumen comparativo de las características que definen las vías sensoriales discriminativas de las no, o menos, discriminativas
20. Explicar por qué el tálamo es considerado como la puerta de entrada a la corteza cerebral
21. Diferenciar los núcleos talámicos específicos y no específicos explicando los mecanismos funcionales que los distinguen e identificando los principales núcleos de relevo de las vías sensoriales
22. Conocer la arquitectura celular del neocórtex, el estudio sistemático que hiciera Brodmann y, por fin, las diferencias citoarquitecturales de las áreas sensoriales primarias, motoras primarias y asociativas. 
23. Localizar con precisión la corteza sensorial primaria en una visión lateral y medial del cerebro y nombrarla adecuadamente. Sobre ella dibujar esquematizadamente el homúnculo sensorial y explicar qué se entiende por  Somatotopia
24. Explicar el funcionamiento columnar de la corteza somatosensorial primaria comentando el papel que la inhibición lateral podría tener. 
25. Diferenciar esquemáticamente la localización en corteza somatosensorial de subáreas de recepción de distintas modalidades de estímulo
26. Discutir el papel funcional de las áreas asociativas tomando como modelo la corteza parietal posterior, áreas 5 y 7 de Brodmann y los déficit sensoriales y perceptuales  que producen sus lesiones

GUIÓN.

Introducción

clasificación

modalidades

organización

receptores

Sensaciones somestésicas que cursan por el cordón anterolateral

termocepción

nocicepción

clasificación

fisiología del dolor

nocicepción

transducción

dolor visceral

dolor referido

tacto grueso, cosquilleo, picor y sensaciones sexuales

integración medular de las señales

transmisión de las señales

Sensaciones somestésicas que cursan por el cordón dorsal-lemniscal

tacto fino

respuestas al estímulo

propiocepción

transmisión de las señales

Integración de las señales

formación reticular

tálamo sensorial

cortex sensorial

integración cortical

Control centrífugo de la información sensorial

Resumen

Bibliografía

La somestesia o sensibilidad somato-visceral o sensibilidad corporal (o conciencia del cuerpo), se refiere a las sensaciones que se perciben con todo el cuerpo como la temperatura, la presión, el dolor y no están localizadas en un órgano concreto a diferencia de la vista, el oído, etc. Comprende el conjunto de sensaciones somáticas corporales (tacto, temperatura, dolor, posición de nuestras articulaciones...) y viscerales.

Nos permite tener información de los estímulos que llegan a nuestra piel y su grado de peligrosidad (exteroceptiva), así como de nuestra posición y movimiento (propiocepción y cinestesia [1] ) y de nuestro mundo visceral (viscerocepción o interocepción ). Con ello nuestro cerebro genera una imagen de nuestro cuerpo, de la posición y movimiento de nuestros miembros y regula, con las sensaciones internas, el funcionamiento coordinado de nuestros órganos.

Con esta información se definen los sentidos: TACTO, TEMPERATURA, DOLOR, POSICIÓN Y MOVIMIENTO.

La organización de este "órgano" sensorial está perfectamente delimitada por sus sensores, vías y centros de relevo e integración. Desde este punto de vista hay dos grandes sistemas definidos por las vías aferentes utilizadas y el tipo de sensaciones que llevan. Además también representan una mejora evolutiva de este gran sentido. Estas vías son y por orden de antigüedad (Figura):

1. EL SISTEMA ANTEROLATERAL O ESPINOTALÁMICO LATERAL, que lleva información del tacto grosero, cosquilleo, picor, sensaciones sexuales, temperatura y dolor. Es el más antiguo y tiene un papel esencial para la vida pues nos informa de aspectos tan cruciales como el daño y la sexualidad.

2. EL SISTEMA DORSAL LEMNISCAL, que lleva información del tacto fino, presión, vibración, tensión muscular, posición, movimiento articular (estereognosia). Más moderno y sofisticado en cuanto a la capacidad discriminativa y perceptual de nuestra conciencia corporal estática y en movimiento.

Estos sistemas de conducción e integración de la información sensorial se inician en una batería de sensores especializados, ubicados en las diferentes hojas blastodérmicas embrionarias con lo cual, obtenemos una completísima información de nuestro cuerpo y de éste con respecto al exterior (Figura).

Con los sensores del ectodermo, como la piel, establecemos contacto con nuestro medio ambiente. Así con el sentido del tacto aprendemos nuestro entorno espacial; con el sentido de la temperatura percibimos el calor y el frío y podemos regular nuestra temperatura; con el sentido del dolor reconocemos y nos defendemos de los estímulos nocivos.

1. Terminaciones libres:
   1. Terminaciones libres amielínicas (dolor)( Fibras tipo C) y mielínicas (fibras tipo A).

   Ampliamente distribuídas pero más abundantes en el tejido subcutáneo.
   

2. Terminaciones encapsuladas: Más evolucionadas y todas conectadas a fibras tipo A.
1. Discos de Merkel (epidermis)(tacto protopático o grosero)

Disco unido a una célula epitelial especializada. Una fibra varios discos. Piel lampiña. Adaptación lenta. Responde a estímulos táctiles y de presión estática.

2. Corpúsculos de Meissner (entre epidermis y dermis)(tacto y vibración de baja frecuencia (< 200 c/s): tacto epicrítico).

Adaptación rápida.

3. Bulbo de Krause (frío)(también vibración baja frecuencia) y Bulbo de Ruffini (calor, también presión y dolor).
4. Corpúsculos de Vater Paccini (hipodermis)(Presión, vibración alta (>200 c/s), tacto, en piel).

Adaptación rápida. Percepción táctil de formas y texturas.

5. Terminaciones de los folículos pilosos (Tacto). Fibras Aalfa.

   Adaptación rápida. Detectan desplazamientos de los vellos.

Con los sensores del mesodermo establecemos la propiocepción es decir, obtenemos las sensaciones sobre la posición y el movimiento de nuestras articulaciones necesarias, además de percibir nuestra posición relativa al entorno, para la coordinación motora.

1. Corpúsculo de Ruffini (estiramiento: articulaciones). Grande con varias láminas entre las que se interdigitan las terminaciones desnudas de fibras Aalfa. En dermis y en láminas profundas de tejido conectivo (cápsulas articulares). Poca adaptación.

2. Huso Neuromuscular (Tono muscular, postura corporal en músculos esqueléticos). Fibra muscular modificada.
3. Órgano tendinoso de Golgi (tono muscular, postura corporal en tendones). Conectado a fibras Aalfa, localizado en el tendón muscular- Poca adaptación. Información de estiramiento e incremento de la tensión.
4. Corpúsculos de Vater Paccini (Presión, vibración, cosquilleo en articulaciones)
   
   

Los sensores del endodermo o viscerocepción percibimos el interior del organismo, aunque parte de esa información es inconsciente pero fundamental para la regulación interna de nuestro funcionamiento. La sensación de dolor visceral, de defecar, orinar, saciedad, hambre, etc., son algunos ejemplos.

1. Terminaciones libres amielínicas (dolor) 

Por su complejidad y diferentes modalidades, el estudio de este sentido multimodal lo vamos a enfrentar a partir de su organización, por lo que empezaremos por el más antiguo, estudiando cada uno de sus elementos organizativos: desde los sensores, pasando por las vías, centros de relevo y destino final cortical, sin olvidarnos las vías de control. En cada modalidad sensorial nos detendremos en el análisis de sus características. Luego seguiremos con el estudio de la segunda vía más moderna y sus modalidades correspondientes.

Este sistema transporta la señal sensorial de:

1. Tacto grosero
2. Cosquilleo
3. Picor
4. Sensaciones sexuales
5. Temperatura
6. dolor.
   
   

CARACTERÍSTICAS DEL SISTEMA:

1. Baja velocidad de transmisión (un 30-50% menor que la dorsal)
2. Pobre organización espacial y en especial con el dolor.
3. Poca capacidad para transmitir señales repetitivas.
4. 80% menor capacidad para detectar gradientes de intensidad.
5. Los centros subcorticales son más importantes en el procesamiento de las señales.
6. Mayoría de la información es contralateral.
7. La información de las diferentes modalidades viaja entremezclada.
8. Vía muy polisináptica.
9. Control descendente cortical.
   
   

La primera neurona sensorial es de tipo bipolar Adelta y C. Se encuentra en los ganglios raquídeos. Conecta por su extremo distal con los diferentes sensores de cada modalidad o es parte del sensor.

Los sensores de este sistema forman parte tanto del órgano sensorial somático: la piel (Figura), como de las vísceras. Son los Termoceptores, Nociceptores, Mecanoceptores: para el tacto grosero, cosquilleo y picor. Terminaciones libres tipo C. Los sensores implicados en la somestésia sexual que comparten información con el otro sistema.

Las cualidades de esta modalidad sensorial son el calor y el frío, mediadas por dos sistemas diferentes, con sus sensores específicos, siendo más numerosos los del frío [2] .

Aunque todas las terminaciones sensoriales se ven afectadas por la temperatura (ilusión de Weber). La mayor densidad se encuentra en las regiones más sensibles, por ejemplo la cara (16-19 puntos de frío/cm² y de calor no se pueden especificar). Estos puntos no son solapables. Los receptores para el frío responden a temperaturas de 10 a 38 ºC y los del calor de 30 a 45 ºC .

Parte de la información térmica queda en el plano inconsciente, utilizándose para la regulación de la temperatura y una parte que se convierte en percepción que determina la dimensión afectiva (calor o frío agradable, escalofríos, bochorno, desespero, incomodidad, etc.,) (la sensación térmica).

Se localizan en toda la superficie cutánea, boca, faringe, esófago, estómago y ano.

Los sensores para el calor son terminaciones ramificadas libres de tipo C (G-IV) y los del frío son terminaciones libres de tipo Ad (G-III) y C con cierta estructura terminal (corpúsculos de Krauser). Sus fibras suben por el fascículo espinotalámico lateral y la radiación talámica a la circunvolución posrolándica.

Éstos responden de forma estática y de forma dinámica.

La frecuencia de descarga depende de la tª inicial (sensor proporcional) más la velocidad de cambio (sensor diferencial) (Figura).

(También existen termosensores inespecíficos de tipo mecanoceptor tipo SA-II que modifican su sensibilidad según la tª.)

ANÁLISIS PSICOFÍSICO DE LA SENSACIÓN TÉRMICA (Figura)

Se realiza mediante la aplicación de electrodos térmicos controlados electrónicamente. Para medir la temperatura real de la piel bajo el estimulador, se puede utilizar un termistor subcutáneo.

Sensaciones estáticas de la temperatura.

Zona indiferente de Tª (neutralidad térmica): rango de tª en el que con un estímulo constante de larga duración no percibimos ni calor ni frío. Adaptación de la sensación térmica. Está comprendida entre los 31º C y los 36º C para una superficie de 15 cm² (en áreas pequeñas el rango es de 20 a 40º C). Ambos receptores responden por igual.

Por encima de 36º C se tiene la sensación térmica duradera de calor y es más intensa cuanto mayor sea la tª en la piel. Por encima de 45º C se transforma en sensación dolorosa de calor. Por debajo de 30º C se produce sensación térmica duradera de frío convirtiéndose en dolorosa por debajo de 17º C.

Sensaciones dinámicas de la temperatura.

Las sensaciones térmicas a los cambios de tª están gobernados por tres parámetros:

1. Tª inicial de la piel
2. velocidad de cambio
3. área estimulada.

Como se ve en la figura, a temperatura baja (28º C), el umbral del cambio de tª de la piel para un sensación de calor es alto y para el frío es bajo. (Una piel fría a 28º C necesita un cambio de -0,2º C para que la sensación duradera de frío se convierta en sensación de “se ha enfriado”. Y de casi 1º C para tener la sensación de “se ha calentado”.

Si partimos de una tª inicial de 38º C la situación cambia. Un pequeño calentamiento de 0,2º C es suficiente para pasar de la sensación de calor duradero a “hace más calor”, mientras que es necesario enfriarse unos 0,8º C para sentir “más frío”. Es decir que la sensación de calor o frío depende de la temperatura inicial de la piel. (Ver ejemplo de Weber).

Si la velocidad de cambio es < 5º C/min los umbrales varían poco y no se señalan. Una disminución lenta de la tª puede enfriar grandes áreas corporales sin percibirlo. O al contrario, podemos sufrir quemaduras sin el incremento de la temperatura es muy lento.

Si la velocidad de cambio es > 5º C/min los receptores señalan el cambio de temperatura.

Este comportamiento de los sensores térmicos explica lo que se conoce como sensaciones paradójicas de frío [3] .

No hay que olvidar el concepto de sensación térmica o relación entre el calor que produce el metabolismo del cuerpo y el que disipa hacia el entorno, pues es responsable de la percepción general de la temperatura exterior. Aquellos factores que modifiquen el según término nos darán sensación de primero, los que favorezcan el primer término nos darán sensación de calor, independientemente de la temperatura real exterior.

Experiencia sensorial (objetiva) y emocional (subjetiva) normalmente displicente, asociada a un daño tisular real. Según los griegos, es "el perro guardián y ladrador de la salud". Ataca en cuanto el organismo afronta un peligro (interno o externo) y nos obliga a tomar medidas inmediatas para combatirlo. Las personas que no sienten dolor suelen morir pronto.

Según Sherrington: “adjunto físico de un reflejo protector imperativo”.

El dolor es un sentido emocional y por tanto subjetivo. Hasta que la corteza lo procesa no hay sensación dolorosa por tanto, es matizable y va unida al sufrimiento, angustia y al estado de ánimo que regula la intensidad de su percepción.

Se denominan los dolores como algias. Y analgesia cuando la sensibilidad es suprimida.

Está mediada por terminaciones nerviosas libres que se encuentran en diferentes tejidos corporales como piel, vísceras, vasos sanguíneos, músculo, fascias, cápsulas de tejido conectivo, periostio, hoz cerebral; los demás tejidos apenas cuentan con terminaciones nociceptivas.  Los nocirreceptores son aquellos receptores sensoriales capaces de enviar señales diferenciadoras entre un estimulo lesivo y otro inocuo (Burgess y Perl). Y son receptores de alto umbral y amplia distribución.

Según la localización del dolor

• Dolor somático: El proveniente de la estimulación superficial de la piel se denomina dolor superficial. Mientras que el generado por la estimulación en músculos, articulaciones, huesos y tejido conjuntivo se denomina dolor profundo. Es un dolor sordo y bien localizado.
  
• Dolor visceral: Está ocasionado por la activación de nociceptores por infiltración, compresión, distensión, tracción o isquemia de vísceras pélvicas, abdominales o torácicas. Se añade el espasmo de la musculatura lisa en vísceras huecas. Se trata de un dolor pobremente localizado, descrito a menudo como profundo y opresivo (reflejo de la imprecisa representación en el SNC de las vísceras, carencias de canales sensoriales específicos y la gran convergencia viscero-somática), con la excepción del dolor ulceroso duodenal localizado a punta de dedo.
  
  Desproporción entre la naturaleza del estímulo doloroso y la intensidad de las respuestas reflejas como contracturas musculares; espasmos; alteraciones autonómicas (frecuencia cardiaca, presión arterial, sudoración, alteración de la motilidad y secreción visceral, etc.).
  Con frecuencia, el dolor puede ser referido (localizado en una región cutánea que puede estar distante de la lesión), como por ejemplo el dolor de hombro derecho en lesiones biliares o hepáticas.
   
• Dolor referido: Es el dolor parietal verdadero. Es un dolor de tipo visceral que se manifiesta en la parte externa de su metamera correspondiente a la víscera afectada (dermatoma).
  
  
• "Dolor del alma".
  

Según las características del dolor (Figura)

• Dolor fisiológico: Producido por una estimulación breve de los nociceptores (receptores del dolor), que provoca una activación de las vías nociceptivas, manifestada por una sensación dolorosa de pocos minutos de duración, con poca lesión tisular, por ejemplo un pinchazo.
  
• Dolor inflamatorio: El estímulo es más prolongado en el tiempo, usualmente a consecuencia de una lesión tisular que ha llegado a un estadio de inflamación. Existe una activación permanente de las vías nociceptivas que puede evolucionar a la resolución del dolor cuando cesa la inflamación al cabo de días, a la cronicidad o a la transformación de un dolor neuropático.
  
• Dolor neuropático (Dolor Nociceptivo): El estímulo nociceptivo ha provocado una lesión nerviosa de tal manera que el dolor se manifiesta ante estímulos mínimos o sin ellos y presenta unas características propias. Dentro de éste tenemos que considerar el dolor central [4] .
  
  

Tiene cuatro componentes que son:

• La nocicepción: Es la única etapa común en todas las personas pues es una etapa bioquímica. A su vez se divide en tres subetapas que son la transducción, transmisión y modulación del dolor.

• La percepción.

• El sufrimiento.

• El comportamiento del dolor.

Uno de los estímulos más importantes es la isquemia con la lesión tisular consecuente y la distensión en las vísceras huecas .

Existen dos cualidades del dolor:

1. dolor rápido y agudo mediado por fibras Ad

2. dolor lento y difuso mediado por fibras C.

La piel tiene las dos, la rápida, bien localizado y responde a estímulos intensos de presión; el lento de difícil localización provocado por quemaduras, inflamaciones, etc.

Las vísceras sólo la segunda.

Los músculos y articulaciones las dos, aunque predomine la segunda.

Se definen tres variantes: a) los que responden al daño por estímulos mecánicos excesivos; b) los que responden a lesiones por temperaturas extremas; y c) los que responden a lesiones por sustancias químicas.

Fibras A delta: Responsables del dolor rápido, agudo, localizado. Son fibras de pequeño diámetro y mielinizadas que conducen impulsos nerviosos relativamente rápidos variando de 5 a 50 metros por segundo. La mayoría responden proporcionalmente a estímulos mecánicos como la presión intensa, el pellizco, el pinchazo, corte, etc., y bastante insensibles a la quemadura por calor e irritantes químicos. Y algunas responden además a las temperaturas muy bajas. Estas fibras se denominan de respuestas unimodales. Son responsables del reflejo de retirada.

Fibras C: Responsables del dolor lento, difuso, ardiente y angustioso. Son fibras nerviosas amielínicas de conducción lenta, de 0,5 a 2 m/s., que responden a estímulos térmicos, mecánicos y químicos, y son llamadas nociceptores-C polimodales. Se calcula que existen alrededor de 200 fibras tipo C por centímetro cuadrado.

El dolor de tipo agudo y rápido se localiza con mucha más exactitud que el dolor del tipo lento y crónico. Pero si la estimulación de receptores del dolor no se acompaña de un estimulo simultaneo de receptores del tacto, no resultaría posible localizar con exactitud el dolor y se percibiría solamente en una zona de 10 cm alrededor del área estimulada. En cambio, cuando se estimulan al mismo tiempo los receptores táctiles que excitan el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, la localización resulta casi exacta.

La discriminación es discreta por la falta de adaptación, su dispersión y por la baja distribución topográfica y sus muchas conexiones polisinápticas.

El proceso de transducción es el proceso primario en la fisiología del dolor, es llevado a cabo por los nociceptores; los cuales son activados en presencia de daño tisular o inflamación; procesos en los cuales se liberan sustancias que activan los receptores específicos de las fibras sensoriales (potasio, bradicinina, prostaglandinas E2, serotonina, histamina, etc.); los cuales pueden activar directamente canales iónicos de voltaje o compuerta de ligando (los TRPV y TRPA [14]), o por medio de otros receptores asociados a proteínas G_s, los cuales producen un aumento en la concentración intracelular de AMPc, que a su vez fosforila a proteincinasas. El proceso inflamatorio y el daño celular liberan una gran cantidad de sustancias que también actúan sobre los receptores; el efecto neto de todas estas sustancias y estímulos es excitar a la neurona sensorial, llevando su potencial de membrana al umbral de disparo del potencial de acción.

Hiperalgesia 1ª: cuando se aplica repetidamente un estímulo supraumbral. Disminuye el umbral por la liberación de sustancias que sensibilizan las terminales dolorosas.

Hiperalgesia 2ª: Aparece en la zona no lesionada pero próxima a la lesión. Aquí el estímulo doloroso es desagradable, duradero e intenso. El umbral está disminuido por un mecanismo de facilitación central al nivel espinal o superiores. Dura menos que la primera.

En las fibras amielínicas se da la sumación temporal de estímulos supraumbrales, lo que incrementa la intensidad dolorosa; mientras que la sumación espacial no existe o es muy pequeña.

En general, las vísceras sólo poseen receptores sensoriales para el dolor. Una de las diferencias esenciales entre el dolor superficial y el visceral estriba en que las lesiones poco extensas de una víscera rara vez producen dolor intenso. En cambio, toda estimulación difusa de las terminaciones nerviosas del dolor de una víscera induce un dolor intenso. Por ejemplo, la isquemia estimula muchas fibras del dolor difuso al mismo tiempo y puede causar un dolor extremo.

Causas: Cualquier estímulo que excite las terminaciones nerviosas del dolor en áreas difusas de la víscera produce dolor visceral. Estos impulsos consisten en isquemia del tejido, lesiones de naturaleza química de la superficie de la víscera, espasmo de la musculatura lisa de una víscera hueca, la distensión excesiva de una víscera hueca y de los ligamentos.

Todos los dolores viscerales verdaderos se transmiten a través de fibras nerviosas que conducen el dolor y discurren con los nervios del sistema nervioso autónomo, en particular con el simpático. Son fibras pequeñas de tipo C:

• Isquemia. Por la formación de productos terminales del metabolismo ácido o de la degeneración de tejidos, como la bradicinina, enzimas u otras sustancias que estimulan las terminaciones nerviosas del dolor.
• Estímulos químicos. Sustancias lesivas que estimulan áreas sumamente extensas inervadas por fibras de sensibilidad. El dolor es insoportable.
• Espasmo de una víscera hueca. Estimulación mecánica de las terminaciones nerviosas del dolor disminuye el flujo sanguíneo de la musculatura. El dolor de una víscera espástica adopta la forma de calambres; en este caso el dolor aumenta hasta alcanzar un cierto nivel de intensidad y remite a continuación. Este proceso se repite en ciclos por minuto, que obedecen a la contracción rítmica de la musculatura lisa.
• Sobredistensión de una víscera hueca. El exceso de llenado de una víscera produce dolor, esta distensión puede colapsar incluso los vasos sanguíneos que rodean la víscera o que atraviesan su pared, propiciando un dolor isquémico.
  

Vísceras insensibles. El parénquima hepático y los alvéolos pulmonares son insensibles. La cápsula del hígado es sensible tanto a los traumatismos directos como a la distensión, y los conductos biliares también son sensibles al dolor. Los bronquios y la pleura parietal muestran gran sensibilidad al dolor.

Dolor parietal debido a una lesión visceral. Cuando una afecta a una víscera, el proceso patológico se extiende con frecuencia a la hoja parietal del peritoneo. Estas superficies parietales están inervadas por abundantes terminaciones nerviosas del dolor.

El dolor se percibe en una parte del soma alejada de las vísceras donde se origina el dolor pero relacionada embriológicamente con ellas; se trata del dolor referido. Comienza por lo general en una víscera y es referido a una región de la superficie corporal o dermatoma (Figura). Para la clínica es importante conocer los distintos tipos de dolor referido, porque constituye el único signo causado por muchas dolencias viscerales.

Las ramificaciones de las fibras por donde discurre el dolor visceral establecen sinápsis en la medula espinal en las mismas neuronas de segundo orden que reciben las señales dolorosas de la piel (en la lámina V del asta anterior medular). Cuando se estimulan las fibras del dolor visceral, algunos impulsos procedentes de la víscera son conducidas por las mismas neuronas que transmiten las señales dolorosas de la piel, y la persona percibe las sensaciones dolorosas como si se hubieran originado en la piel.

Tacto grueso, cosquilleo y picor se consigue mediante receptores subdérmicos, son terminaciones libres tipo C.

Las aferencias de la primera neurona sensorial bipolar de los ganglios raquídeos, hacen múltiples sinápsis en el asta posterior medular.

Las A-delta nociceptiva en I y V. Las mecanoceptivas grosera en III y IV. Las C (nociceptiva, térmicas y mecanoceptivas) en la II (también ventral de la I y dorsal de la III). (Figura)

La nocicepción articular y muscular entran en láminas I, V y VI. Y la nocicepción visceral entra en la I, V y X. Por tanto, la lámina II (sustancia gelatinosa de Rolando) recibe únicamente terminaciones de nociceptores cutáneos con fibras amielínicas. [11]

Todas las señales sensoriales de este sistema sinaptan con la 2ª neurona medular cuyos axones cruzan al lado contrario por la región ventral medular y ascienden por los cordones ventrales y laterales que conforman dicho sistema.

Es una vía de segundo orden con fibras de tipo Adelta y C y se divide en dos: el tracto espinotalámico anterior (paleoespinotalámico) y el espinotalámico lateral (neoespinotalámico), que algunos consideran parte del sistema lemniscal por sus proyecciones talámicas.

El dolor rápido viaja por el tracto neoespinotalámico (más moderno) está muy desarrollado en los primates. Las fibras nacen en las láminas I y II medulares. En el camino deja pocas sinápsis en el sistema reticular del tronco. La mayoría acaban en los núcleos ventrobasales posteriores del tálamo (VPM y VPL) y otras en núcleo posterior. La 3ª neurona talámica envía sus axones a la zona opercular de las áreas SI y SII formando parte del sistema lemniscal. A pesar de ser una información cruzada se activan las áreas correspondientes de los dos hemisferios.

La información sensorial del dolor lento viaja por cuatro vías:

- El tracto espinorreticular anterior (también con información somatovisceral y campos grandes). Nace de las láminas VII y VIII y asciende por ambos lados con numerosas sinápsis. Unas llegan a los núcleos centromedianos e intralaminares del tálamo y región ventrolateral de la sustancia gris periacueductal. La mayoría terminan en la formación reticular del tronco: núcleo reticularis del bulbo, puente y mesencéfalo (núcleo reticularis lateral y gigantocelularis). Del tálamo la tercera neurona envía sus axones al girus del cíngulo y corteza insular.

- Por el tracto espinomesencefálico (espinotectal) van fibras que nacen en las láminas I y V medulares y sube por el cordón anterolateral y lateral. Llegan a la región del techo mesencefálico (sustancia gris periacueductal)(colículo superior) y continua hacia el núcleo parabraquial (que interviene en la regulación endógena del dolor) y de ahí a la amígdala, hipotálamo y corteza frontal. Determina el componente emocional del dolor.

- El tracto cérvicotalámico lleva fibras que se originan en los núcleos cervicales laterales en la sustancia blanca medular cervical. Láminas III y IV. Estas fibras cruzan y suben por el lemnisco medial hasta el núcleo ventroposterolateral y posteromedial del tálamo. Otras fibras van a la columna dorsal de la medula y acaban en el núcleo gracilis y cuneatus.

- El tracto espinotalámico que nace en las láminas I, V y VIII, suben directamente al hipotálamo aunque algunas se cruzan.

Aunque la información principal de este sistema es contralateral, hay un cordón ipsilateral con fibras tipo C.

La información de la cara entra por el V par craneal.

La información de origen sexual se origina en las láminas VII a X de la medula y acaban en la formación reticular del tronco de donde parte fibras a la amígdala medial y de aquí a la estría terminal, tálamo medial, núcleo paraventricular y región preóptica medial. Esta información se relaciona en la corteza involucrada en la actividad sexual (temporal inferior, ínsula, giro frontal inferior y corteza prefrontal).

La información de temperatura corporal va a la lámina I medular y la de la cara va al subnúcleo caudalis del par V, pasando luego por los núcleos de la formación reticular y acabando en el subnúcleo talámico, medial ventral posterior y ventromedial basal (el más importante). De aquí a la corteza anterior del cíngulo y región opercular del lóbulo parietal y al lóbulo de la ínsula (importante para la discriminación).

El tacto grueso va a la lámina V y de ahí sube dorsalmente por el cordón anterolateral y va al núcleo ventroposterolateral del tálamo y corteza somatosensorial.

En resumen, las fibras secundarias del tracto antero-lateral sinaptan con:

• neuronas talámicas del complejo ventrobasal (el neoespinotalámico)
• el complejo intralaminar.
• y dejan terminales en los núcleos reticulares del tronco.

La convergencia de la información somatovisceral al nivel del asta anterior es importante y define las zonas de Head, correlación entre órgano interno y área cutánea.

Más adelante veremos como procesan esta información, la formación reticular del tronco, el tálamo y la corteza sensorial.

La lesión de este tracto supone pérdida contralateral de las características discriminativas y afectivo emocionales del dolor. Acción anestésica. Pérdida de la sensibilidad térmica.

Este sistema transporta la señal sensorial de:

1. Tacto fino
2. Presión
3. Vibración
4. Tensión muscular
5. Posición
6. Estereognosis (capacidad de reconocer talla, forma y textura de un objeto colocado en la mano y con los ojos cerrados).
   
   

CARACTERÍSTICAS DEL SISTEMA:

1. Alta velocidad de transmisión. Fibras Aalfa y Abeta.
2. Alta organización espacial.
3. Alta capacidad para transmitir señales repetitivas.
4. Alta discriminación de señales. (inhibición lateral).
5. Altar capacidad para detectar gradientes de intensidad.
6. Los centros corticales son los más importantes en el procesamiento de las señales.
7. Mayoría de la información viaja de forma ipsilateral, hasta los núcleos gracilis y cuneatus.
8. La información de las diferentes modalidades viaja bien definida.
9. Vía con pocas sinápsis.
10. Control descendente cortical.
    
    

La primera neurona sensorial es de tipo bipolar A-alfa y A-beta. Se encuentra en los ganglios raquídeos. Conecta por su extremo distal con los diferentes sensores de cada modalidad o es parte del sensor:

Los sensores de este sistema son de tipo encapsulado (más evolucionados) y fundamentalmente de tipo mecanoceptor. Veremos su fisiología en cada una de los sentidos que viajan por este sistema, que son el TACTO Y LA PROPIOCEPCIÓN ESTÁTICA Y DINÁMICA.

La información sensorial de este sentido y sus modalidades nos permite explorar texturas y superficies, reconocer nuestra piel, sentirnos y sentir al otro, reconocer objetos, además de reaccionar frente a estímulos nocivos externos.

La piel (Figura) es un gran órgano sensorial donde podemos encontrar diferentes tipos de sensores cada uno de ellos especializados en una cualidad de las tres modalidades a la que responde: mecanocepción, termocepción y nocicepción. Aunque algunos responden a estímulos de otras modalidades cuando éstos se hacen supraumbrales.

Los receptores relacionados con el tacto, son sensibles a la deformación física (tacto, presión, vibración). Su distribución depende del tipo de piel que sea glabra (sin pelo) o hirsuta (con pelo).

En la piel sin pelo (Figura) nos encontramos con:

• Los corpúsculos o discos de Merkel [5] , localizados en las capas profundas de la epidermis. Sensibles a la presión. Son sensores SA-I o de adaptación lenta que informan sobre la intensidad y duración del estímulo, responden a la presión mantenida. Respuesta óptima frente a la deformación vertical.

• Los corpúsculos de Meissner [6]. Sensibles al frote suave y caricias. Son receptores RA o de adaptación rápida frente a un mismo estímulo. Responden a estímulos cutáneos móviles y por tanto miden velocidad (dS/dt) y vibración de baja frecuencia.

• Los corpúsculos de Vater-Pacini [7]. Localizados en el tejido subcutáneo, son de adaptación muy rápida (PC) que miden la aceleración del estímulo (d²S/dt²). Son los más sensibles a los cambios rápidos del estímulo como una vibración de alta frecuencia.
  

En la piel con vello (Figura):

• Receptores del folículo piloso [8]. Los pelos sirven como estructuras accesorias a los receptores de adaptación rápida, localizados en la dermis.

• Las terminaciones de Ruffini [9], localizados en la dermis. Son de adaptación lenta (tipo SA-II) , cuya respuesta óptima es al estiramiento hacia arriba.

• Los discos táctiles que son corpúsculos de Merkel agrupados en la capa profunda de la epidermis, formando elevaciones parecidas a verrugas con un diámetro de unos 0,5 mm y conocidas como discos táctiles de Pinkus. Miden presión.

• Los corpúsculos de Vater-Pacini, miden presión y vibración.

También se han encontrado en ambas pieles receptores cutáneos asociados a terminaciones nerviosas libres [10] que son numerosas fibras mielinizadas y no mielinizadas que todavía no se han identificado funcionalmente. Muchas de ellas sólo pasan por la dermis camino de la piel, los músculos o el periostio, mientras que otras (mielinizadas y no mielinizadas) parecen terminar en la dermis.

El mecanismo de transducción consiste en que en el centro de cada sensor se encuentra una terminación sensorial amielínica cuyos canales de membrana modifican su apertura en función del estiramiento o cambios de tensión en la membrana. Normalmente estos terminales están asociados a estructuras accesorias que determinan la respuesta del sensor.

RESPUESTAS AL ESTÍMULO.

La respuesta de las fibras mecanosensoriales primarias en la sensibilidad superficial viene definida por factores psicofísicos (sensación subjetiva del sujeto) y físicos (registro eléctrico en las fibras (Figura)). Con todos ellos se pueden definir las siguientes propiedades:

• Umbral e intensidad subjetiva
• Capacidad de resolución espacial (umbral para la discriminación de dos puntos)
• Campos receptivos y densidad de inervación

Los umbrales e intensidad del estímulo se estudian subjetivamente utilizando los pelos táctiles de FREY (Figura) y actualmente estimuladores electromagnéticos (Figura). Con esta técnica se obtienen los datos de umbrales de la tabla.

La intensidad subjetiva del estímulo varia según los sujetos, tal como podemos ver en la Figura, y no dependen de las fibras sensoriales y vías de conducción.

La capacidad de resolución espacial (agudeza táctil) se mide con un compás. Depende del campo receptivo y la densidad de inervación de los mismos, como puede verse en la Figura.

El área de cada campo receptivo (terminaciones sensoriales de una neurona sensorial primaria) de la piel varia de forma inversa con la densidad de receptores de la región. Así en la espalda el área de los campos receptivos es muy grande y con pocas terminaciones sensoriales. Sin embargo, en la yema del dedo de la mano es todo lo contrario, campos muy pequeños y gran densidad de terminaciones sensoriales es decir, muchos campos primarios sensoriales que pueden solaparse y favorecer una mayor discriminación espacial.

La propiocepción es definida como la sensación y percepción de la posición y movimiento de nuestras articulaciones, tanto pasiva como activamente por contracción muscular y forma parte importante del sentido del equilibrio. La cinestesia o sentido del movimiento se considera como sinónimo de propiocepción, pero hay quienes consideran que la cinestesia es propiocepción sin el sentido del equilibrio. La cenestesia (del griego koiné, común y áisthesis, sensación), etimológicamente significa sensación o percepción del movimiento, pero para algunos indica la sensación general de la existencia del propio cuerpo, pero sin ubicar las partes del mismo. Sería como la suma de las sensaciones corporales internas donde no intervienen ni el sentido del tacto, vista, audición ni olfato. Y por tanto no debe confundirse con cinestesia.

Cualidades:

Sentido de la posición (Figura): nos permite percibir, aún con los ojos cerrados, la posición angular de nuestras articulaciones y por tanto, nuestra postura en el espacio. Así los movimientos de un brazo pueden ser seguidos por los del otro.

Sentido del movimiento (Figura): Al cambiar la posición de una articulación, percibimos tanto la dirección como la velocidad del movimiento. El umbral depende de la velocidad angular. En las articulaciones próximas el umbral es menor que en las distales.

Sentido de la fuerza (Figura): Percepción de la magnitud de la fuerza muscular necesaria para realizar un movimiento o mantener una posición articular. Así podemos hacer estimaciones de pesos de distintos objetos, al levantarlos con la mano. Hacer comparaciones entre ambas manos con distintos pesos. La estimación varía cuando la mano descansa en una superficie.

Son de tipo mecanosensor y se sitúan en las articulaciones, músculos, tendones y piel. El conjunto de todos ellos y la integración de su información en el tálamo y corteza somestésica SII determina la percepción propioceptiva.

Receptores articulares:

Tipo I: (tendinosos) órgano tendinoso de Golgi. Sensor de aprox. 1 mm de longitud encapsulado en el tendón y dispuesto en serie con las fibras musculares. Es de adaptación lenta. Las fibras sensoriales de este sensor son tipo Ib de gran diámetro y alta velocidad de conducción. Envían mediante potenciales de acción, información de la tensión de contracción muscular, posición de la articulación y menos el desplazamiento. Tiene como función principal limitar las fuerzas aplicadas al tendón y la tensión muscular durante la contracción.

Tipo II: (articulares) Terminaciones de Ruffini. Situados en la cápsula articular. Adaptación lenta. Determinan la posición articular con una descarga tónica proporcional y la velocidad del movimiento con una descarga fásica>.

Tipo III: (cutáneos profundos) corpúsculos de Pacini. Pocos en la cápsula articular. Adaptación muy rápida. Informan del movimiento de alta velocidad, independientemente  de su dirección e intensidad.

Las fibras aferentes son de tipo Aa o Ab. También existen fibras Ad y C que disparan normalmente con movimientos extremos articulares y posiblemente estén implicadas en las sensaciones dolorosas.

Receptores musculares:

Huso neuromuscular: da información del estiramiento muscular. Se encuentra en todos los músculos esqueléticos y su número es proporcional con la precisión del movimiento. Se ubican paralelamente, entre las fibras extrafusales. Cada huso está formado por una cápsula en cuyo interior se encuentran de 2 a 12 fibras intrafusales rodeadas por fibras anuloespirales sensitivas. Estas fibras intrafusales sólo son contráctiles en sus extremos, donde acaban las terminaciones motoras tipo gamma. En la región central presentan un gran número de núcleos, unas fibras los disponen en hileras: fibras con núcleos en hilera; y otras los reúnen en el centro formando un saco: fibras con saco nuclear, de las que hay dos tipos el 1 y el 2.

Estas fibras están inervadas por dos tipos de fibras sensoriales. Las de tipo Ia o primarias que rodean de forma anuloespiral a ambos tipos de fibras intrafusales. Cada fibra Ia sólo inerva a un huso muscular. Y las de tipo II o secundarias de las que pueden entrar hasta cinco en cada huso. Éstas solo terminan en las fibras con núcleos en cadena y además de la inervación espiral también presentan la ramificada.

El estiramiento de las fibras supone su despolarización y generación de potenciales de acción. Las fibras Ia llevan información dinámica de cambios de longitud y velocidad del estiramiento, mientras que las fibras tipo II son más lentas y envían información estática de longitud. Durante la contracción dejan de estimularse.

Para que funcionen adecuadamente estos sensores, necesitan tener una longitud inicial de referencia que  viene definida por la inervación gamma. En el huso entran dos tipos de inervación gamma, la dinámica que inerva a las fibras intrafusales con núcleos en saco, que son las que informan de la velocidad del estiramiento. La inervación gamma estática inerva a las fibras intrafusales con núcleos en cadena que son las que informan de la longitud estática. Con esta inervación el sistema motor puede controlar la sensibilidad a las dos variables que mide este sensor: la longitud estática y la velocidad de cambio de ésta.

Fisiológicamente permiten, mediante los reflejos en los que intervienen, mantener la postura y actuar frente a los cambios externos producidos sobre los movimientos establecidos. Además de informar continuamente a los centros motores superiores y al cerebelo, los cuales intervienen en respuestas de mayor latencia en el reflejo de estiramiento y en la generación de la imagen corporal en el espacio.

La 1ª neurona bipolar del ganglio raquídeo conecta con los receptores de conducción rápida, fibras tipo A-alfa y A-beta. En su entrada medular se ramifican para dar una colateral que se integra ipsilateralmente en el cordón posterior (dorsal) (CD), y otras colaterales sinaptan en distintas láminas del asta dorsal de la medula. En las láminas III, IV, V y VI lo hacen mecanoceptores tipo A-beta con distribución topográfica; en la lámina III y IV lo hacen mecanoceptores tipo A-delta, que llevan información del tacto grosero. En la I y V nociceptores tipo A delta y en I y II información vía fibras C. La lámina VI recibe información propioceptiva tipo A-alfa y A-beta. Se puede encontrar una distribución topográfica de las señales sensoriales de este sistema (Figura) y (Figura).

Estos cordones posteriores dorsales ipsilaterales de primer orden cursan en dos fascículos que terminan en sendos núcleos y muestran una distribución topográfica precisa de las sensaciones. El fascículo gracilis que lleva información de la extremidad inferior y porción inferior del tronco (hasta la T 7) y el fascículo cuneiforme que lleva información de las extremidades superiores y porción superior del tronco desde la T 6. En este trayecto dejan colaterales que permiten los reflejos medulares segmentarios e intersegmentarios y dan lugar a vías ascendentes espinocerebelosas dorsales y ventrales.

Sinaptan a la altura del tronco encefálico con las 2ª neuronas de los núcleos de los cordones posteriores: gracilis (Golli) (regiones sacras y lumbares) y cuneatus (Burdach)(regiones torácicas y miembros superiores), de donde se originan aferencias de segundo orden que de forma contralateral forman el lemnisco medial (sigue manteniendo la distribución topográfica con miembros inferiores ventrales y superiores dorsales).

La información propioceptiva cursa de forma central por este cordón y acaba rostralmente en el gracilis y cuneatus.

Las fibras sensoriales de la piel de la cara, los dientes, la mucosa de la boca, la lengua y la córnea viajan a través del trigémino (V) con aferencias de mecanoceptores de bajo umbral. Entran al nivel protuberencial y se dividen en dos fascículos. Uno ascendente que termina en el núcleo sensitivo principal del V par. Y otro descedente que acaba en los diferentes subnúcleos del núcleo espinal del V par (el oral, interpolar y caudal). (Figura)

Al núcleo mesencefálico del núcleo sensitivo del V par (NMNSVp) van las fibras propioceptivas de la cabeza. Fibras del núcleo principal y las del mesencefálico cruzan contralateralmente para ir al cerebelo. Del principal, oral, interpolar (?) y caudal (?), salen fibras contralaterales que forman el haz trigémino-talámico. Las fibras más cefálicas llevan información rápida y descriminativa. Las más caudales son más lentas y llevan información menos discriminativa, de temperatura y dolor.

La información del núcleo principal y oral van al VPM del complejo ventrobasal contralateral del tálamo. Y de aquí parten las neuronas de tercer orden a la corteza somestésica SI donde se ubica la cabeza y cara.

Hay una pequeña proyección ipsilateral al tálamo a partir del núcleo principal y oral. Las fibras contralaterales que salen del núcleo interpolar van al cerebelo. Del núcleo caudal parten fibras contralaterales que forman parte de la formación reticular del tronco encefálico.

Las aferencias somestésicas de la cara van por el nervio Facial (VII).

La información del aparato cardio-circulatorio, respiratorio y digestivo va por el nervio glosofaríngeo (IX) y el vago (X).

En el tronco del encéfalo se integran las informaciones sensoriales trigeminales, dando lugar a los reflejos motores de la musculatura de la cabeza y los reflejos vegetativos. El sistema trigeminal es muy importante para las funciones vitales.

Al sistema lemniscal pertenece también el haz espinocervical, vía ipsilateral de segundo orden que realiza el siguiente relevo al final de la medula cervical comienzos del bulbo, en las neuronas del asta anterior medular o en niveles próximos al gracilis y cuneatus. Las fibras aferentes de tercer orden originadas en este relevo, cruzan y suben junto con el lemnisco medial hasta el tálamo. Esta vía lleva información de adaptación lenta y propioceptiva. Hay una información nociceptiva visceral que sube por la región posterior medular formando la vía postsináptica del cordón posterior y también llega al VPL del tálamo.

La lesión de este cordón supone pérdida por debajo de la lesión del tacto fino, capacidad para distinguir dos puntos simultáneos de estimulación, identificación de frecuencias vibratorias altas (pero se conservan las bajas), grafestesia (reconocer letras o números escritos sobre la piel), estereognosia (reconocer forma y tamaño de un objeto sin la visión), topognosia (determinar la parte del cuerpo estimulada), estatoestesia (sentido de ubicación espacial del cuerpo) y cinestesia (capacidad de determinar el movimiento del cuerpo). Dificultad en los movimientos por pérdida en la retroalimentación muscular.

FORMACIÓN RETICULAR TRONCOENCEFÁLICA.(Figura)

Es una región importante de integración del sistema inespecífico denominado sistema activador reticular ascendente (SARA). Las aferencias somatoviscerales llegan por el tracto espinoreticular del cordón antero-lateral. Vías propiespinales polisinápticas. Aferencias del núcleo espinal del trigémino y otras aferencias de otros nervios craneales.

Las eferencias de esta formación son hacia la medula, corticales (a través de los núcleos inespecíficos del tálamo), hipotalámicas y límbicas.

Características funcionales:

• convergencia polisináptica
• grandes campos receptivos
• latencia grande
• respuesta indeterminada frente a un estímulo repetitivo
• facilitación temporal con estimulación múltiple.

Funciones:

• regula la excitabilidad de la corteza: estado de conciencia, ciclo sueño-vigilia.
• Mediación de las acciones afectivo-emocionales de los estímulos sensoriales (sistema límbico [12])
• Regulación vegetativo-motora (reflejos vitales en circulación, respiración, deglución, tos, estornudo, etc.)
• Cooperación en el control de la motricidad de sostén y telecinética.

TÁLAMO SENSORIAL (Figura)

Estación de llegada de la mayoría de los sistemas sensoriales aferentes y distribución específica e inespecífica a las estructuras teleencefálicas.

Las fibras del lemnisco medial van al tálamo al complejo ventrobasal (núcleo ventral posterolateral (VPL) y núcleo ventral posteriormedial (VPM)), donde se produce el 3º relevo. En estos núcleos se mantiene la topografía sensorial. La información del gracilis en la parte lateral y la del cuneatus en la región medial del VPL.

Las fibras secundarias del tracto antero-lateral sinaptan con:

• neuronas talámicas del complejo ventrobasal (el neoespinotalámico)
• el complejo intralaminar.
• y dejan terminales en los núcleos reticulares del tronco.

Aquí se hace un procesado importante del estímulo doloroso. De hecho, su estimulación eléctrica genera una sensación de dolor intenso.

Características funcionales:

• campo receptivo bien delimitado.
• Campo receptivo más pequeño cuanto más distal se encuentren en la extremidad.
• Somatotopia.
• Excitación por un solo tipo de receptor.
• A incrementos en la intensidad, incrementos proporcionales en la frecuencia.

El componente afectivo de las sensaciones dolorosas está mediado por núcleos talámicos mediales y por zonas de la corteza como la prefrontal y especialmente la corteza supraorbital.

CORTEZA SENSORIAL. (Figura)

De estas regiones talámicas, donde se ha realizado la 3ª sinápsis, salen fibras talámicas de tercer orden hacia la corteza somatosensorial, circunvolución poscentral de la corteza cerebral: área sensitiva somática I (áreas e Brodmann 1, 2 y 3). La información táctil de la piel va a las áreas 1 y 3b. La propioceptiva va a las áreas 2 y 3a. El área 1 y 2: procesado inmediato de la información del tacto y propioceptiva que permite la interpretación espacial de los objetos examinados con las manos. En estas áreas se realiza la 4ª sinápsis.

Un porcentaje menor de fibras se proyectan al área sensitiva somática II en la porción lateral más baja de cada lóbulo parietal.

Área sensitiva somática I (área premotora). Existe una orientación espacial de cada una de las partes de nuestro cuerpo, estando más representadas aquellas regiones que muestran una mayor discriminación sensorial. La distribución espacial sigue la existente en toda la vía. Así, en la región medial está la parte más caudal (genitales, pies, etc.) y en la lateral partes de la cara, etc. (Ver homúnculo somatosensorial obtenido por activación puntual en la corteza). La información que llega es contralateral y somatotópica, excepto una pequeña porción ipsilateral de la cara.

La lesión en esta área determina:

• Pérdida en la localización de las diversas sensaciones en las diferentes partes del cuerpo.

• Discriminar entre pequeños grados de variación de la presión sobre el cuerpo.
• Reconocer la forma de los objetos.
• Reconocer la textura de los objetos.

Se mantienen preservadas:

• Dolor
• Temperatura
• Tacto grosero

De SI salen eferencias hacia:

• Corteza motora: control por realimentación de los movimientos.
• Regiones asociativas parietales, integración de la información visual y táctil.
• SI y SII contralaterales: integración de informaciones táctiles bilaterales.
• Tálamo, núcleos de los cordones posteriores, medula espinal: control eferente de las entradas de información aferente.

El área sensitiva somática II. Es mucho más pequeña y está reducida la representación corporal. Se encuentra en la pared superior del sulcus lateralis, que separa el lóbulo parietal del temporal. La más lateral lleva la cara, la medial el brazo y la posterior la pierna. Esta área recibe información específica de ambos lados e información visual y auditiva, teniendo alguna relación funcional con las áreas motoras (control sensitivo de las funciones motoras). Posible coordinación sensorial y motora de ambas mitades corporales.

SII es fundamental para la discriminación táctil precisa y la percepción consciente de los fenómenos témporo-espaciales en la superficie de la piel. La estimulación de SI no lleva necesariamente a la percepción consciente.

De SII salen axones a la corteza insular relacionada con el lóbulo temporal (memoria).

INTEGRACIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL.

La integración cortical de la información sensorial se fundamenta en una arquitectura columnar (Figura), siendo la columna neuronal el elemento funcional de la corteza.

En la corteza sensorial encontramos columnas neuronales (alrededor de 10.000 en un área de 0,3 mm²) dispuestas en seis capas, cada una relacionada con una modalidad. Las columnas de la región SI son las más grandes y procesan la propiocepción. Detrás se encuentran las que procesan la sensación cutánea de adaptación lenta; detrás las de presión profunda; detrás las del tacto fino superficial, etc. Aquí se toma conciencia del estímulo recibido, su localización exacta y se reconoce sus cualidades (forma, tamaño, movimiento, intensidad, duración, etc.). Los campos receptivos de las neuronas de cada columna representan una región concreta del organismo. (Figura)

En la SII, donde la representación topográfica no es tan exacta como en la SI, recibe información de la SI y de otras áreas, incluído el tronco del encéfalo. Parece primordial en el proceso de la memoria de las sensaciones mecanoceptivas.

Las áreas 5 y 7 de Brodmann son de asociación. La información táctil y propioceptiva de ambas manos se asocian en el área 5 y en la 7 además la visual. áreas estereognósicas. De estas áreas se envían axones al cortex frontal donde se guían los movimientos.

Respecto al procesamiento de la información dolorosa, las dos regiones corticales (SI y SII) están implicadas. La parte posterior del girus cingular (que recibe fibras del núcleo centro mediano e intralaminares del tálamo) es responsable de la captación y reconocimiento de los estímulos adversos. Aquí la señal dolorosa recibe el sello emocional. De la región anterior del cíngulo salen fibras que van a los núcleos amigdalinos y al hipotálamo, donse se evalúa y califica el estímulo y se decide el control de la conducta corporal de respuesta (conductas motoras de huída y las reacciones vegetativas correspondientes). La señal dolorosa que llega al cíngulo acaba en el lóblo frontal. La desconexión de esta última conexión elimina la sensación molesta del dolor. La relación prefrontal con el cíngulo dirige la atención hacia el episodio doloroso y examina el significado que encierra para el organismo.

El lóbulo frontal compara el mensaje doloroso que viene del cíngulo con otras informaciones sensoriales, junto con los recuerdos de episodios dolorosos previos, el estado de ánimo y el sentimiento y así decide que hacer (por ejemplo tomar un analgésico). Según la importancia que de al dolor o lo refuerza o lo amortigua activando para ello el propio sistema analgésico centrífugo del sistema (ver más adelante).

Otras áreas como el cerebelo, el núcleo accumbens y los ganglios basales parecen estar también relacionados con el dolor.

La discriminación sensorial del dolor (dónde, cómo y con qué intensidad duele) puede modificarse por el grado de vigilia o atención del cerebro. La atención hacia otra tarea importante reduce la actividad del cíngulo.

A pesar de este posible amortiguamiento de las percepción dolorosa (base de la anestesia), se producen respuesta profundas al dolor como los reflejos musculares, sudoración, vómito, disminución de la presión arterial, variación en la frecuencia cardíaca, perusión local, etc. Realmente la sensaciones que acompañan a la percepción del dolor importan más que la discriminación dolorosa.

Por último, existe una memoria del dolor frente a estímulos repetitivos dolorosos de tal forma que se puede generar percepción dolorosa sin que ya exista la causa original del mismo: dolor crónico.

La información sensorial además de percibirse también genera conductas motoras de exploración, gratificantes o de rechazo, por lo que normalmente suele ser consecuencia de una conducta motora a la que realimenta.

El sistema nervioso central, dada la gran cantidad de información sensorial que recibe en cada momento, ha creado mecanismos de filtraje que deciden la información relevante, además de la realizada específicamente en el tálamo. Este control se realiza en todos los niveles de relevo de dicha información.

De la corteza descienden fibras que acaban en el complejo ventrobasal del tálamo, núcleos gracilis, cuneatus y del trigémino. Otras llegan a las astas posteriores de la medula, regulando la entrada sensorial.

Un ejemplo del control centrífugo de las sensaciones somestésicas la tenemos en el control de la información dolorosa [13]. Cuando estimulamos la sustancia gris periacueductal mesencefálica se inhibe la sensación del dolor sin que se altere el tacto o la temperatura. Esta región está conectada con el núcleo magno del rafe, el gigantocelularis y las astas dorsales medulares mediante receptores-mu opiáceos, a través de neurotransmisores de tipo encefalinérgico. También reciben información del hipotálamo mediante neurotransmisores tipo beta-endorfinas. Esta vía descendente analgésica en condiciones de bajo dolor se encuentra tónicamente inhibida. El mecanismo de acción puede ser tanto presináptco, inhibiendo la liberación del transmisor implicado en el dolor (la sustancia P) como postsináptico, inhibiendo la actividad de la neurona nociceptiva (hiperpolarización). (Figura) La sensación dolorosa sube hasta la corteza donde se hace consciente, dejando en su viaje colaterales en la sustancia gris periacueductal que inhibe a sus neuronas por lo que se libera la vía descendente que produce la analgesia, además recibe fibras corticales que ejercen el mismo efecto.

Además de esta vía existen otras como la serotoninérgica procedente también del núcleo del Rafe; catecolaminérgica procedente de los núcleos del puente. Además el estrés reduce el dolor.

Los estudios actuales demuestras que la forma en que se ejerce el efecto analgésico cuando se estimulan las raíces dorsales es de origen central. Mediante un control descendente al nivel medular, mesencefálico y diencefálico (tálamo), modificando el tamaño del campo receptivo.

La sustancia gris periacueductal es la principal zona reguladora (neuronas serotoninérgicas), seguido del núcleo del rafe (continuación bulbar del sistema serotoninérgico). También hay vías descendentes noradrenérgicas y dopaminérgicas implicadas. Estas proyecciones descendentes terminan en interneuronas encefalinérgicas que inhiben presinápticamente la liberación de Sustancia P, neoendorfina y somatostatina, de las neuronas sensoriales que llevan información dolorosa por fibras tipo C. También existe un componente no opioide en este tipo de analgesia.

Al nivel medular, la neurona del primer relevo implicada en la conducción de la señal dolorosa está inhibida bajo la acción de una interneurona inhibidora que utiliza como mediador encefalinas. Esta interneurona esta sometida a la acción de las señales que proceden de arriba y además de las señales sensoriales que entran, de forma que cuando llega una señal dolorosa, la neurona sensorial activa a la neurona de relevo e inhibe a la interneurona correspondiente. Cuando entra una señal no dolorosa deja una colateral que estimula a esta interneurona inhibidora por lo que no se activa la neurona de relevo que lleva la señal dolorosa. (Teoría de compuerta de Melzak y Wall 1965. (Figura)

Este mecanismo es una respuesta defensiva porque el dolor continuo requiere atención extrema y agota la actividad cerebral. Evita que el dolor se grabe en la memoria del dolor y se cronifique. Además permite la huída y no la paralización por el intenso dolor (Bromm 2004 ^(1b)).

[1] Sensación que un individuo tiene de su cuerpo y, en especial, de los movimientos que éste realiza.

[2] Ejemplo en la mano: 1-5 sensores para el frío /cm², frente a 0,4 de calor /cm².

[3] Paso de un baño de agua muy caliente a otro de menos tª o salida al ambiente: sensación de frío.

Ducha de agua fría y paso a habitación templada y luego a la piscina la sensación es más cálida que si lo hacemos directamente.

Cuando nadamos en agua fría sentimos el frío pero al rato ya no (posible efecto de una modificación de la circulación sanguínea cutánea que puede influir en la tª de la piel, aunque también puede ser debido al fenómeno de adaptación y de histéresis de los termoceptores). (A cualquier tª un receptor sensible al frío descargará más si esa tª se alcanzó enfriando la piel desde un nivel previo más caliente que si se alcanzó calentándola).

Si partimos de una zona de la piel con una tª y enfriamos gradualmente, se necesita menor tª para producir sensación de enfriamiento que si lo hacemos para tener sensación de calentamiento.

Si la tª de la piel es elevada inicialmente, un pequeño incremento de tª da sensación de calentamiento, mientras que se necesita un mayor descenso de tª para obtener sensación de frío (partiendo de 35º C calentamiento de 0,2º C o incluso de 0,01º C

[4] El dolor central es un tipo de dolor neuropático donde una lesión talámica en el núcleo ventro-lateral genera una sensación de dolor quemante (dolor talámico) ante cualquier estímulo débil, por ejemplo el contacto de la ropa con la piel.

[5] Receptor para el tacto localizado en la piel. Carece de actividad espontánea sin activación. Ante el estímulo responde con alta frecuencia y mantiene actividad tónica mientras se mantiene el estímulo, aunque de forma irregular. Está formado por el disco de Merkel y la célula homónima. El disco es el extremo sináptico de una fibra nerviosa mielínica que se une a la membrana de la célula de Merkel.

[6] Receptor para el tacto. Se localiza en las papilas dérmicas de los labios, párpados, pezones, genitales externos. Responsable del tacto como tal, caricias y toques suaves. Este receptor responde a vibraciones de baja frecuencia, de 2 a 40 Hz.  Si el corpúsculo de Meissner se inactiva de forma selectiva mediante la inyección de un anestésico local a través de la piel, se pierde el sentido de aleteo o de vibración de baja frecuencia. Esto indica un complemento funcional a la capacidad receptora de alta frecuencia de los corpúsculos de Pacini. Juntos, estos dos receptores aportan las señales nerviosas suficientes para que la sensibilidad humana abarque un amplio margen de vibraciones (Mountcastle y cols. 1967).

De forma ovoide (100 por 30 mm ). Su eje mayor es perpendicular a la superficie cutánea y está rodeado por una cubierta de una o varias capas de unas células que parecen ser células de Schwann modificadas, denominadas células laminares. Es atravesado por una a cinco fibras nerviosas mielínicas, las cuales ingresan en el corpúsculo y se ramifican, pierden la vaina de mielina y siguen un trayecto helicoidal.

[7] Responde a la presión y a la vibración mecánica. Cuando se somete a presión mantenida, produce un impulso sólo al principio y al final del estímulo. Responde a vibraciones de alta frecuencia (de 80 a 400 Hz) y es más sensible a las vibraciones de alrededor de 250 Hz. Con frecuencia, estos receptores responden a las vibraciones transmitidas a lo largo de huesos y tendones y, debido a su sensibilidad extrema, pueden activarse tan sólo con un soplo de aire sobre la mano (Martin 1985).

Localización: capa reticular de la dermis, hipodermis de la piel de las mamas, genitales externos, submucosa del conducto anal y en las articulaciones y tendones.

Tienen forma ovoide (1.5 por o.7 mm) Está formado por una fibra nerviosa que recorre el eje longitudinal del receptor y se engrosa en la punta. Se localiza en la dermis, generalmente alrededor de tendones o articulaciones, en una estructura en forma de cebolla que mide 0,5 a 1,0 mm . Se continúa con una de las fibras aferentes más largas del organismo, con un diámetro de 8 a 13 mm y una velocidad de conducción de 50 a 80 metros por segundo. La fibra está rodeada por células de Schwann modificadas, las cuales se hallan en el centro de 20 a 60 capas de fibroblastos aplanados. Los espacios que separan a estas capas concéntricas contienen fibras colágenas y un líquido de baja viscosidad.

[8] Un pelo típico está cubierto por una red de terminaciones nerviosas ramificadas a partir de cinco a nueve axones mielinizados. En los primates, estas terminales se clasifican en tres categorías: terminaciones lanceoladas, fusiformes y papilares. Los tres tipos son de adaptación rápida, de forma que la inclinación mantenida del pelo sólo causa impulsos nerviosos cuando se produce el movimiento. Por tanto, estos receptores son muy sensibles a los estímulos de movimiento o vibratorios, pero ofrecen escasa o nula información sobre la presión o el tacto constantes. Las terminaciones lanceoladas salen de una fibra muy mielinizada que forma una red alrededor del pelo. Las neuritas terminales pierden su cobertura habitual de células de Schwann y se abren camino entre las células de la base del pelo. Los axones rodeados de células de Schwann forman terminales  fusiformes. Estas ascienden hasta el tallo del pelo inclinado y terminan en un grupo semicircular justo debajo de una glándula sebácea o productora de grasa. Las terminaciones papilares se diferencian de los terminales fusiformes porque en vez de terminar sobre el tallo del pelo, acaban como terminaciones nerviosas libres alrededor del orificio del pelo. Es probable que existan diferencias funcionales entre los tipos de receptores capilares. Esto se explica en parte por las diferencias estructurales en relación con la forma en que los nervios terminan sobre el tallo del pelo y, en parte, por las diferencias en el diámetro de los axones, ya que los axones de diámetros diferentes conectan con estaciones centrales diferentes. Con todo, las funciones de los receptores en la piel con vello continúan siendo objeto de estudio.

[9] Responde al estiramiento de la piel y cápsulas articulares. También responde a la temperatura y concretamente al frío con un incremento de su frecuencia de descarga. Al responder a dos estímulos tan diferentes se produce lo que se llama la ilusión de Weber: “un objeto frío parece más pesado que otro caliente de igual peso”.

De forma alargada (1 por 0.3 mm ). Consta de una fibra nerviosa que se despoja de la mielina y emite varias ramas, cuyos extremos se dilatan y se relacionan con las fibras colágenas del tejido conectivo circundante. Una cápsula conectiva que posee 4 o 5 capas de fibroblastos envuelve las fibras nerviosas y colágenas.

[10] Aunque se necesitan más estudios anatómicos para diferenciar estas terminaciones mal definidas, la investigación fisiológica ha mostrado con claridad que estas fibras codifican varios acontecimientos ambientales. Por ejemplo, las terminaciones nerviosas libres que se encuentran en la unión entre la dermis y la epidermis son responsables de la codificación de los estímulos ambientales que se interpretarán como frío, calor, dolor, picor y cosquilleo. No se sabe por ahora cuál de estas fibras pequeñas transmite las distintas sensaciones. La aparente similitud anatómica de estas terminaciones nerviosas libres se explica, probablemente, por las limitaciones de las actuales técnicas de investigación, ya que últimamente se están determinando diferencias estructurales entre ellas. Por ejemplo, en la piel lampiña se han distinguido dos formas diferentes de terminaciones nerviosas libres: un patrón corto y grueso y otro largo y fino. Los estudios realizados sobre piel humana con vello han demostrado terminaciones nerviosas reconocibles histoquímicamente que terminan en la unión dermo-epidérmica: las terminaciones papilares y pediciladas. Las primeras surgen de fibras no mielinizadas y forman una red de terminaciones, posiblemente las conocidas como mecanoceptores C. Parecen ser de adaptación lenta cuando se deforma la piel gradualmente, pero se fatigan rápidamente con estímulos repetitivos. Pueden ser responsables de la sensación del cosquilleo. En cambio, las segundas surgen de fibras mielinizadas y terminan alrededor de los orificios pilosos, como se mencionó antes. Es probable que estas disparidades estructurales correspondan a diferencias funcionales. Aunque no es todavía posible asignar funciones específicas a entidades estructurales individuales, está claro por los experimentos fisiológicos que existen categorías funcionalmente diferentes de terminaciones nerviosas libres. Se ha descubierto que una fibra mielinizada pequeña responde al frío en el ser humano. Otra fibra no mielinizada que acaba en terminaciones nerviosas libres responde al calor. Se desconoce por qué una clase de terminaciones nerviosas libres puede responder de forma selectiva a un descenso de la temperatura, mientras que un aumento de la temperatura cutánea induce a otra clase a emitir una señal de calor. Algunos estudios muestran que la activación de una fibra pequeña con una terminación libre puede ser responsable de las sensaciones de picor o de cosquilleo y se cree que dos clases de fibras pequeñas son específicamente sensibles a los estímulos nocivos mecánicos, químicos o térmicos, lo que proporciona la base neurológica de las sensaciones de dolor quemante y punzante (Keele 1964). La relación definitiva entre la respuesta anatómica y fisiológica sólo se establecerá cuando se desarrollen técnicas de investigación más avanzadas. Este es uno de los principales obstáculos para el tratamiento de trastornos como la causalgia, las parestesias y la hiperpatía, que continúan siendo un dilema importante para el médico.

[11] Al nivel medular existe una especialización de las neuronas en relación a su grado de sensibilidad y especificidad, según la cual se consideran tres tipos de neuronas:
De clase I: activadas exclusivamente por receptores sensoriales de bajo umbral, se les denominan mecanorreceptoras
De clase II: neuronas activadas por fibras aferentes de bajo umbral y por aferencias nociceptivas, por esto también se les denomina multirreceptoras o de amplio rango dinámico (WDR). 
De clase III: neuronas activadas exclusivamente por aferencias nociceptivas; también denominadas nocirreceptoras. 
Neuronas de clase II
Estas neuronas se sitúan en capas profundas del asta posterior (IV, V y VI), y algunas en las superficiales (I, II). Reciben aferencias excitadoras de numerosos tipos de receptores sensoriales cutáneos, musculares y viscerales. Son incapaces de distinguir entre estímulos inocuos de estímulos nocivos. Carecen de la capacidad de localización precisa de los estímulos periféricos, ya que poseen campos receptores muy amplios (reciben información de un elevado número de nociceptores). 
Neuronas de clase III
Situadas principalmente en la lámina I, y en menor número en la V, responden exclusivamente a la activación de aferencias nociceptivas, por lo que tienen un papel muy importante en la ubicación del carácter nocivo de un estímulo. Poseen campos receptores pequeños por lo que participan en los procesos de localización fina de los estímulos periféricos nocivos.
Existe convergencia de la entrada de información de la superficie externa del cuerpo (piel) y de las vísceras sobre las neuronas espinales individuales. Cuando la actividad se inicia en vísceras, el dolor se refiere a la porción de la superficie del cuerpo que «comparten» estas neuronas. Esto permite dar una explicación para dolor referido.

Por último debemos destacar la existencia de neuronas enlazadas a los llamados receptores «silentes», en relación a tacto, temperatura, sobre todo están relacionados con vísceras. Se activan cuando se lesionan las fibras de calibre fino, y son los responsables de la alodinia y parestesias dolorosas.

[12] Sistema límbico, o parte más antigua del cerebro, tiene relaciones y conexiones con el neocórtex, con el hipotálamo y con la formación reticular.

[13] Liebeskind en 1973 estimulando la sustancia gris periacueductal mesencefálica observó que provocaba una disminución o cese del dolor.

[14] Los canales iónicos TRPV y TRPA son dos subfamilias de canales iónicos de membrana involucrados en la transducción del dolor, pertenecientes a la superfamilia de canales iónicos TRP involucrados en diferentes tipos de receptores sensoriales. Regulan el flujo de cationes lo que genera una desporalización y el consecuente potencial de acción. Los TRPV1 transporta calcio y lo estimula la capsaicina (producto del ají picante) que genera una hiperalgesia térmica. Indespensables para mediar la nocicepción de las fibras C. Se piensan que son ligandos de los canabinoides endógenos (anandamida). Los TRPV2 son insensibles a la capseicina y median el dolor de los receptores vinculados a la fibras Adelta. Los TRPA se expresan en neuronas sensitivas de diversas regiones del sistema nervioso y son activados por agentes proalgésicos como la bradicinina, histamina, serotonina, ATP, etc., y están relacionados con las fibras Adelta.

CITAS BIBLIOGRÁFICAS.

(1b) Bromm Burkhart, 2004. El origen del dolor. Mente y cerebro (Scientif American) 6:20-27.

BIBLIOGRAFÍA

EN LA WEB.

DOLOR.

Vídeo sobre el dolor