OBJETIVOS.

1. Conocer la participación del sistema vastibular en el sentido del equilibrio.
2. Conocer los componentes sensoriales del equilibrio.
3. Conocer la morfofunción del sistema vestibular.
4. Conocer el funcionamiento del órgano ampular.
5. Conocer el funcionamiento del órgano otolítico.
6. Concocer la organización de las vías vestivulares.
7. Conocer la integración central de las vías vestibulares.
8. Conocer la organización del reflejo vestibulo-ocular.
9. Conocer la organización de los reflejos posturales.
10. Conocer las alteraciones del sistema vestibular y sus consecuencias.

GUIÓN.

Introducción: El sentido del equilibrio

   tipos

El sistema vestibular (morfología)

Transducción de la señal mecánica

   funcionamiento del órgano ampular

   funcionamiento del órgano otolítico

Vías vestibulares

            aferentes: vestibulares, oculares, cerebelosas y propioceptivas

            eferentes: núcleos oculomotores, cerebelo, tono y control muscular extremidades

Reflejos vestibulares

            reflejo oculomotor (nistagmo)

            reflejos posturales

Desórdenes vestibulares

            mareos

           inseguridad al caminar

           vértigos y náuseas

Resumen

Bibliografía

E l sentido del equilibrio es un sentido fisiológico que permite al animal mantener una postura respecto a la fuerza de la gravedad, en condiciones estáticas o de movimiento; la orientación espacial de su cuerpo y sus partes móviles; estabilizar la imagen en la retina, especialmente durante la marcha y coordinar respuestas motoras.
 

¿De qué sistemas sensoriales depende?

Son cuatro los sistemas sensoriales que mandan información de equilibrio:

- Sistema vestibular,
- la propiocepción,
- el tacto
- la visión

La salida efectora es el sistema motor.
 

Con la información que llega al cerebro del sistema vestibular, más la entrada visual, táctil y cinestésica, fundamentalmente de los músculos de la nuca y miembros inferiores, se puede determinar la orientación motora del cuerpo en el espacio. Además el cerebro es capaz de conocer la relación de cada uno de sus miembros entre sí y mantener el equilibrio y la postura erecta durante la marcha.

A pesar de que el sistema vestibular ha sido diseñado para detectar los movimientos cefálicos en todas las posibles direcciones del espacio, hay limitaciones y éstas son la incapacidad de detectar movimientos lentos de la cabeza a velocidades constantes en el plano horizontal y la incapacidad de distinguir la inclinación de la cabeza de una aceleración lineal. Por tanto hay ciertos desplazamientos importantes que pueden no ser detectados por el sistema vestibular.

El sistema vestibular o laberinto, que se continúa con la cóclea, está formado por el laberinto óseo y el membranoso. El laberinto óseo está formado por tres canales semicirculares que se cierran sobre una cavidad central: el vestíbulo, que contiene al sáculo y el utrículo. Todo ello inervado por la rama vestibular del VIII par craneal. Las fibras aferentes primarias de este nervio tienen sus cuerpos neuronales en el ganglio de Scarpa.

Entre el laberinto óseo y el membranoso circula la perilinfa (similar al líquido extracelular (LEC) (o al LCR) en composición iónica ) y en el interior del membranoso la endolinfa (similar al líquido intracelular (LIC) en composición iónica).

Cada canal semicircular se encuentra formando un ángulo de 90º con respecto al otro, por lo que los tres canales se encuentran orientados en las tres direcciones del espacio: el lateral a 30º respecto al plano horizontal que coincide con la mirada y la cabeza vertical; el posterior (plano vertical) y el anterior (plano vertical) a 45º del plano sagital de la cabeza.

Cada canal termina, cerca del utrículo en un ensanchamiento en forma de ampolla: región ampular, donde se encuentra el órgano sensorial del canal. La pared del órgano sensorial se proyecta, dentro de la ampolla, hacia el canal: cresta ampular y en su superficie interna se fija una masa gelatinosa, la cúpula, en cuyo extremo inferior se incluyen los estereocilios de las células ciliares sensoriales del órgano. De esta forma se crea un espacio hermético que ocluye la luz del conducto impidiendo la circulación libre de la endolinfa.

Hay dos tipos de células sensoriales. Las tipo I son células con forma de botellón adelgazadas en su parte superior donde en el borde libre, se hallan los estereocilios de distintos grosores que se dirigen hacia el espacio endolinfático.

Las células tipo II son de forma cilíndrica también tienen estereocilios. No se han encontrado diferencias funcionales entre ambos tipos de células.

Existe una cilio más grueso que los demás llamado kinocilio (cinocilio) que está ubicado en uno de los extremos de la célula, y los otros estereocilios al lado. Los estereocilios de cada célula ciliar se disponen en 5 hileras decrecientes de 8 cilios cada una. Cada estereocilio posee una porción intracelular y otra mayor extracelular, continuación una de la otra, pudiendo apreciarse en éstos una fina estructura central o fibrilla central y una porción periférica a modo de vaina de aquella. Por tanto cada célula posee por termino medio unos 40 estereocilios y un kinocilio. La orientación depende del conducto; así en el conducto lateral, el kinocilio esta ubicado del lado utricular y en los conductos anterior y posterior, en sentido inverso. (Figura)

Las células, en ausencia de movimiento ciliar, provocan una descarga eléctrica basal. Cuando hay desplazamiento de la endolinfa y hace movilizar los estereocilios hacia el kinocilio, la descarga basal aumenta. Cuando tiene una dirección contraria, disminuye.

Cuando hay movimiento de la cabeza hacia la izquierda, en el conducto lateral o externo izquierdo habrá un desplazamiento ampulípeto (hacia la ampolla) (por la inercia de la endolinfa) con desviación de la cresta hacia el utrículo, mientras que en el derecho habrá un movimiento inverso (ampulífugo). A consecuencia de esto, habrá un aumento de la descarga basal en el lado izquierdo y una disminución en el derecho. Por lo tanto cuando hay un movimiento de la cabeza, hay un aparato sensorial que aumenta sus descargas y otro que las disminuye. Si sigue la rotación cesa la activación dado que la endolinfa y la cresta igualan su desplazamiento con el de la cabeza. Cuando cesa el proceso se invierte y vuelven a activarse los órganos sensores. De esta forma los canales semicirculares informan del inicio y el final de la rotación y no de la rotación en sí [1]. (Figura)

En los otros planos cualquier movimiento angular estimulará como mínimo un par de canales semicirculares.

Los conductos semicirculares predicen de antemano un desequilibrio. Cuando se produce un movimiento rotatorio que produce desequilibrio se activan dos canales semicirculares, mientras que los otros cuatros actúan de manera opuesta para así favorecer la vuelta a una posición de equilibrio nueva.

En definitiva, los canales semicirculares envían información de la aceleración angular de la cabeza.

Informan de posiciones de la cabeza en su relación con la gravedad y con la aceleración de tipo lineal. 

El utrículo es una cavidad conectada a los conductos semicirculares. En el plano horizontal y en su parte anterior, se ubica la mácula (órgano otolítico) pequeña vesícula, aplanada transversalmente y adherida a la fosita semiovoídea, donde se sitúan las células sensoriales o ciliares. Éstas son semejantes a las de las ampollas con estereocilios y un kinocilio y misma actividad eléctrica. Las máculas del utrículo, al estar colocadas en el suelo, su orientación es horizontal, captando las lateralizaciones hacia los lados, o inclinaciones de la cabeza y sus desplazamientos lineales hacia atrás y hacia delante.

El sáculo situado por debajo del utrículo, es una pequeña vesícula redondeada adherida a la fosita hemisférica. Al nivel de esta fosita se encuentra la mancha acústica del sáculo. El utrículo se comunica con el sáculo por el conducto utriculosacular. Del que parte el conducto endolinfático, termina en un abultamiento en forma de fondo de saco que levanta a la duramadre al nivel de la cara posterior del peñasco. La mácula esta ubicada en un plano vertical y tiene forma sigmoidea. Sus células tienen la misma actividad que las anteriores. Las máculas del sáculo, al estar situada en el plano frontal (vertical), captan los movimientos cefálicos verticales de ascenso y descenso (hacia arriba y hacia abajo) y las aceleraciones lineales hacia delante.

En ambas máculas existe una línea imaginaria (estriolas) donde se organizan los manojos de células ciliares a ambos lados y con polarizaciones opuestas. Así la inclinación hacia un lado excita a las células ciliares de ese lado e inhiben a las del otro.

Los estereocilios, también están inmersos en una sustancia gelatinosa (la membrana otolítica) que soporta concreciones calcáreas (carbonato cálcico): los otolitos (estatoconias), que ejercen una acción gravitacional sobre el conjunto de estereocilios y sustancia gelatinosa. Los otolitos están anclados en la masa gelatinosa mediante fibras de colágeno, pero pueden desprenderse y disolverse por el espacio endolinfático.

El peso de los otolitos dan información gravitacional, por su presión sobre los sensores, y cuando se producen aceleraciones lineales (vuelos, ascensor, etc.) éstos incrementan su presión sobre las células sensoras, además del desplazamiento que puedan sufrir durante el movimiento. Igualmente pueden informar de la inclinación que sufra la cabeza con respecto al plano horizontal.

Aunque con menos efectividad que las aceleraciones y desceleraciones lineales, las máculas son también estimuladas por las fuerzas gravitatorias y por las aceleraciones de traslación centrífugas y centrípetas. Así, son estimuladas por los movimientos angulares de baja frecuencia hechos alrededor del eje horizontal trasverso de la cabeza (cabeceo) y del eje anteroposterior (rodamiento). En ambos casos se modifica la dirección del efecto de la gravedad. Sin embargo no responden a las aceleraciones angulares alrededor del eje cefálico vertical.

Vías aferentes:

20.000 fibras mielinizadas forman parte de la porción vestibular del nervio VIII, cuyos somas primarios se encuentran en el ganglio de Scarpa. De aquí salen las fibras que van a los núcleos vestibulares, que penetran lateralmente en el bulbo al nivel del puente, y otras que van directamente al cerebelo.

Los núcleos vestibulares (Figura) están formados por cuatro áreas principales situadas lateralmente y debajo del suelo del cuarto ventrículo. Las proyecciones de estos núcleos van por el fascículo longitudinal medial (cordón nervioso largo y delgado que corre a ambos lados de la línea media que va hacia abajo: bulbo y médula espinal, y hacia arriba: a los lados del acueducto de Silvio y termina en los núcleos del III par, conectando así los núcleos vestibulares con los núcleos motores del ojo, cuello, extremidades y tronco).

El núcleo vestibular superior o de Betcherew, en posición rostral recibe las aferencias de las crestas ampulares. De aquí salen proyecciones (fascículo longitudinal medial) a las neuronas motoras del núcleo troclear (patético) homolateral y al núcleo motor ocular común homolateral y contralateral.

Implicado en el reflejo vestíbulo-oculomotor en el plano vertical.

Núcleo vestibular lateral o de Deiters: Su porción dorsal recibe colaterales de las crestas ampulares y la ventral proyecciones de las máculas.

La porción dorsal da lugar al tracto vestíbulo-espinal lateral que proyecta contralateralmente a las interneuronas y motoneuronas que inervan de forma inhibitoria a los músculos extensores de las extremidades.

Contribuye al mantenimiento de tono de los músculos antigravitatorios.

La porción ventral de este núcleo proyecta al núcleo del motor ocular común e interviene en la producción de los reflejos vestíbulo-oculares.

Núcleo vestibular medial o principal (Schwalbe): recibe aferencias de las máculas y colaterales que llegan al núcleo lateral. Su proyección va por el fascículo longitudinal medial, ascienden y descienden directas y cruzadas; las ascendentes constituyen la vía oculomotora y sinaptan con las motoneuronas y neuronas del núcleo motor ocular externo homolateral y contralateral (responsable del nistagmo horizontal) y con las del núcleo motor ocular común.

También emite fibras para los núcleos motores del cuello y centros vegetativos. Las fibras desencadenantes forman la vía vestibuloespinal. Además envía fibras hacia la sustancia reticular media y núcleos del neumogástrico siendo responsables de reflejos vegetativos como náuseas, vómitos sudoración palidez, diarrea, etc.

Participa en los reflejos vestíbulo-oculares, sobre todo, horizontales y en los reflejos posturales compensatorios.

Núcleo vestibular inferior o Espinal (Roller): Recibe aferencias periféricas del sáculo y utrículo y algunas fibras colaterales de las crestas. Su salida forma parte de las vías vestíbulo-espinales e integra las señales periféricas con las llegadas del cerebelo, teniendo un efecto inhibitorio sobre los músculos extensores contralaterales. La acción que ejerce sobre los reflejos y tono muscular se hace a través de éste.

Relación vestibular-cerebelar, cerebelar-vestibular: La mayoría de las aferencias vestibulares también se dirigen homolateralmente a través del cuerpo restiforme, hacia los núcleos floconodular y fastigius del cerebelo. Y de éstos se envían terminaciones a los núcleos vestibulares medial e inferior, inhibiendo a las neuronas vestibulares de segundo orden.

Del fastigius salen fibras cruzadas que inhiben el área vestibular contralateral. El fastigius es regulado por el pyramis, que a su vez es regulado por la corteza cerebral a través de la vía cortico-ponto-cerebelosa.

La función principal del cerebelo es el mantenimiento del equilibrio por medio del fastigius y lóbulo floconodular, y su lesión da lugar a trastornos: en reposo, caída hacia adelante, atrás o lateral, y en movimiento, paso bamboleante con las pierna separadas para aumentar la base de sustentación. El cerebelo también regula el tono muscular y coordina los movimientos de todo el cuerpo.

A la corteza cerebral también llegan proyecciones de los núcleos vestibulares, específicamente al lóbulo temporal (circunvolución temporal superior) a través de la vía retículo-talámica.

Vías eferentes: están constituidas por el fascículo eferente de Petroff y Gacek. Nacen en el sistema reticular muy cerca del núcleo de Deiters. Sus fibras se distribuyen por las células sensoriales a razón de una fibra eferente por cada 60 fibras aferentes.

Los cambios espaciales estimulan los reflejos posturales vestibulares, ayudando a mantener el equilibrio, la postura y la mirada. De esta forma se anticipa al desequilibrio que se generará en cuestión de segundos ante un desplazamiento del cuerpo en el espacio.

El sistema vestibular forma parte del sistema del equilibrio que es el resultado de la información que llega de tres localizaciones distintas: sistema vestibular, visión y sistema cinestésico.

Su función la veremos en el estudio del sistema motor.

Desempeña una importante función, tanto cuando se cambia en forma brusca de posición o incluso el movimiento de la cabeza, permiten mantener estable la mirada en la retina. Este reflejo se puede observar también en personas ciegas.

Cada vez que la cabeza rota en una dirección los ojos rotan suavemente en la dirección opuesta.

El reflejo actúa, por ejemplo: al producirse un movimiento hacia la izquierda, por lo tanto la endolinfa se desplaza dentro de los canales semicirculares hacia el lado opuesto, aumenta la descarga hacia los núcleos vestibulares de aquí, las fibras que van a los núcleos oculomotores, aumentan la actividad del recto lateral derecho, e inhiben el recto medial. Cuando el giro se interrumpe los ojos siguen moviéndose en la dirección contraria y después vuelven rápidamente a la posición de la línea media con un movimiento de sacudida (nistagmo vestibular).

La orientación espacial está basada en la interacción visual, vestibular y cinestésica que permite la coordinación de los movimientos en la tercera dimensión.

La vía para los reflejos del equilibrio comienza en los nervios vestibulares y pasan cerca del cerebelo y los núcleos vestibulares, se envían señales a partir de los núcleos vestibulares hacia los núcleos reticulares. Hay señales que van hacia la médula espinal y adaptan los músculos del tronco de los miembros y el cerebelo adapta el tono muscular para cubrir la nueva situación.

El cerebelo, más bien el área vestíbulo-cerebelosa, es importante en el control del equilibrio, sobre todo en la ejecución de movimientos rápidos más que en reposo. La función está relacionada con calcular, a partir de distintas velocidades y direcciones donde estarán las distintas partes del cuerpo en los próximos milisegundos.

Durante los cambios de posición el sistema vestibular tiene una influencia estimuladora en el control autonómico respiratorio, modificándose la actividad muscular respiratoria en función del cambio en la posición.

Los estímulos vestibulares asociados a movimientos de la cabeza realiza un rol inhibitorio vagal mediante el control del reflejo barorreceptor.

Los desordenes diagnosticados más comúnmente incluyen vértigo posicional, el mal de Meniere (oído interno) y daños causados por traumas craneoencefálicos.

Síntomas más frecuentes:

• Mareos.
• Inseguridad o falta de equilibrio al caminar.
• Vértigo y nauseas.

Estos síntomas pueden llegar a ser muy leves o bastante severos incapacitando a la persona.

El sistema vestibular esta conectado con muchas otras partes del sistema nervioso, y es por eso que se pueden confundir como si fueran problemas de la visión, los músculos, el pensamiento y la memoria.

También pueden ser causantes de:

• Mayor sensibilidad al ruido y a las luces fuertes.
• Causar sensación de cansancio, pérdida de fuerza y falta de concentración.
• Dificulta la lectura, el habla.
• Puede provocar problemas de irritabilidad, baja autoestima y depresión.

[1]. Flourens (1830) y Ewald (1889). Estos autores fueron los primeros en explicar la existencia de una relación clara entre los planos de los tres canales, la dirección del flujo endolinfático y la dirección de los movimientos de la cabeza y de los ojos.

BIBLIOGRAFÍA

EN LA WEB.

Vídeo sobre el equilibrio

Vídeo vestibulo-equilibrio

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